Выбор и обоснование схемы смешения клонов на лсп

 

3. Выбор и обоснование схемы смешения (размещения) клонов на лесосеменной плантации (по Любавской, по Райту, по Котову). Составление графической схемы размещения.

 

При решении этого вопроса также следует исходить из представления о ЛСП как о комплексе растений, состоящем из определенного набора клоновых групп или полусибсовых семей, каждая из которых (клоновая группа или полусибсовая семья) включает в себя определенное количество особей. В соответствии с таким представлением, приводимые далее сведения о принципах смешения клонов на клоновых ЛСП следует относить и к порядку смешения полусибсов на площади плантации.

 

2. Задача о выборе и обосновании количества клонов (клоновых групп) и полусибсовых семей и определение численности особей в каждом клоне решена нами ранее. Мы также отмечали, что основная цель такого подхода к формированию ЛСП, при котором на каждой плантации высаживается несколько клонов или семей – необходимость исключить близкородственное скрещивание (инцухт), опасность которого возникает на плантациях заложенных одним клоном или ограниченным их числом. Для достижения этой цели (исключить инцухт) стремятся обеспечить опыление женских цветков одного клона пыльцой другого и избежать самоопыления. Одним из решений выступает специально размещение клонов на ЛСП.

 

3. Обязательным требованием при создании ЛСП является соблюдение правила смешения клонов (или семей при семенном происхождении посадочного материала). Выбор и обоснование схемы размещения клонов на маточной плантации выполняется на основе существующих разработок и (Любавская, 1984; Райт, 1978; Котов, 1997; ОСТ 56-74-96; Указания…, 2000; Рекомендации…, 2004). При этом предусматривается такое решение задачи, при котором каждое растение отдельного клона (рамета – каждая особь каждого клона) или каждое растение полусибсовой семьи, представляющие собой вегетативное или семенное потомство одного плюсового дерева (ортета), было бы окружено наибольшим числом представителей других клонов или семей соответственно. Необходимость именно такого подхода к формированию ЛСП обусловлено способностью однодомных древесных растений, которые сами по себе в нормальных условиях являются перекрестноопыляемыми, к самоопылению. Самоопыление ведет к гомозиготизации семенного поколения, что в свою очередь способствует накоплению в нем особей с проявлением рецессивных признаков, способных проявиться в фенотипе гомозиготных особей. Это в свою очередь приводит к ослаблению жизнеспособности (в широком понимании) семенного потомства. Перекрестное опыление, наоборот, способствует поддержанию высокого уровня гетерозиготности, что уменьшает долю рецессивных проявлений признаков и способствует проявлению эффекта гетерозиготности. Все это обеспечивает более высокие качества семенного потомства и способствует усилению его жизнеспособности. Следовательно, при создании ЛСП необходимо добиваться условий, максимально благоприятствующих перекрестному опылению между разными клонами или семьями и всемерно устранять возможность самоопыления. Желательно, чтобы каждый клон имел возможность быть опыленным пыльцой всех остальных клонов на плантации. Это достигается тем, что вокруг каждой особи отдельного клона в соответствии с выбранной схемой размещения посадочных мест располагаются неповторяющиеся особи других клонов, вокруг следующей особи первого клона располагается другой набор неповторяющихся особей следующей группы клонов и т.д. В заключение составляется графическая схема размещения посадочных мест каждого клона.

Известны разные схемы смешения клонов. Одной из них является так называемая блочная схема, при которой весь набор клонов (или представителей полусибсовых семей) размещается по одному растению в порядке возрастания номеров от первого до последнего на каждом из ограниченных участков – блоков. Каждый блок включает в себя весь набор клонов, размещаемых в том или ином порядке, и имеет размеры в зависимости от их количества и выбранных площадей питания (3 × 3 = 9 м; 2 × 5 = 10 м; 3 × 4 = 12 м;… 5 × 5 = 25 м и т.д.). За первым блоком идет второй такой же, затем третий и т.д., образуя полосы блоков. За первой полосой блоков на местности идет вторая такая же полоса и т.д. В итоге на площади размещается некоторый набор блоков с полным набором клонов по одному растению в каждом. В такой ситуации обеспечивается еще одно важное требование – одноименные клоны максимально удалены друг от друга. Предложенная схема весьма удобна в практической реализации и, по мнению некоторых исследователей (Котов, 1997, ч.2, стр. 58), может найти широкое применение при создании плантаций различных видов деревьев и кустарников. Как правило, форма блоков квадратная, или близкая к ней. Недостатком этой схемы смешения является одинаковое сочетание и размещение клонов на каждом блоке, что в известной степени ограничивает возможность комбинации скрещивания между различными клонами (клоны удалены один от другого в разной степени).

Этот недостаток устраняется в других схемах смешения клонов, которые, как правило, более сложно организованы и вследствие этого более сложны для технического выполнения.

При использовании схемы случайного смешения в рядовой посадке семенной плантации (по Лангеру и Штерну, цит. по Любавской, 1982, стр. 219) каждый клон (за исключением крайних рядов по периметру плантации) будет окружен саженцами 6 других клонов. По этой схеме базовым вариантом создания плантации принимается плантация из 10 клонов, каждый из которых представлен 10 саженцами (по Лангеру и Штерну, цит. по Любавской, 1982, стр. 219). Эту схему М.М. Котов (1997, ч.2., стр. 58) называет схемой случайного смешения. Тогда каждый клон, представленный10 саженцами, будет иметь возможность быть окруженным 60 другими саженцами, представляющими другие клоны. Графическое изображение схемы (имеющееся почти во всех учебниках по лесной селекции) показывает, что каждое растение каждого клона имеет одинаковые возможности к сочетанию с оставшимися растениями других клонов и минимальные возможности к переопылению пыльцой того же клона с других растений, представляющих его. Такая схема может быть составлена для любого (более 10) набора клонов, при принципиально любом представительстве каждого из них (по 10 и более саженцев). При этом следует предусмотреть, чтобы каждый ряд содержал один полный набор клонов без повторения в блоке. Наиболее часто реализация представленной схемы на практике предусматривает то, что посадочные места каждого четного ряда смещены по отношению к посадочным местам каждого нечетного ряда на половину шага посадки в ряду.

 

 

№ ря-да	Номера плюсовых деревьев, клоны которых в заданной повторности (10-кратная повторность) размещены в посадочных местах в рядах по территории плантации
1	4		6		3		1		7		9		2		10		5		8
2		7		2		8		10		5		6		3		4		9		1
3	5		10		4		9		2		1		7		8		6		3
4		8		6		3		7		4		9		2		1		5		10
5	2		9		1		10		8		6		5		3		4		7
6		4		7		5		2		1		10		8		9		6		3
7	10		6		8		3		9		4		7		1		5		2
8		1		9		4		10		6		5		2		3		7		8
9	7		5		2		1		8		3		10		4		6		9
10		8		6		3		5		4		7		9		1		2		10

Рисунок 4.1 – Схема размещения 10 клонов (по 10 растений в каждом) на семенной плантации (по Лангеру и Штерну).

При использовании периодически повторяющейся схемы смешения клонов в первый ряд, как правило, высаживают по одному саженцу каждого клона, формируя тем самым базовый параметр блока. Каждому клону (каждому растению, представляющему клон) присваивается порядковый номер в соответствии с порядковым номером посадочного места в первом ряду. В следующий ряд на первое посадочное место высаживают клон, имеющий порядковый номер (по порядку, принятому в первом ряду) на 5 – 7 или иное количество единиц больший, чем номер «первого» посадочного места, и далее все клоны по порядку. При этом после посадки клона с последним порядковым номером ряд продолжают заполнять недостающими (до полного набора) клонами, начиная с первого и заканчивая клоном, имеющим порядковый номер, на один меньший, чем в самом начале ряда. При высадке растений в третий и последующий ряды указанное требование сохраняется. Возможен и несколько иной порядок реализации периодически повторяющейся схемы смешения. При этом саженец, представляющий первый клон (по порядку, принятому в первом ряду), во втором ряду высаживают на пятое (шестое, седьмое или иное) посадочное место. За ним размещают все остальные клоны в соответствии с их порядковыми номерами, заполняя ряд до конца. Клоны с последними по счету порядковыми номерами, не вместившиеся в ряд (поскольку ряд начинался не с первого, а с пятого посадочного места), высаживают в начале того же ряда с первого посадочного места в соответствии с возрастающими номерами. В следующем (третьем) ряду первый клон смещают еще на пять мест по отношению к предыдущему ряду и т.д. Примеры представлены ниже.