Систематика кліщів родини Ixodidae зареєстрованих на території України та їх розповсюдження

 

Кліщі родини Ixodidae фауни України [2, 53]

Рід Ixodes (L., 1795)			Рід Haemaphysalis (Koch, 1844)
Види
I. ricinus	I. caledonicus		H. punctata
I. trianguliceps	I. frontalis		H. inermis
I. crenulatus	I. simplex		H. concinna
I. apronophorus	I. arboricola		H. numediana taurica
I. hexagonus	I. kaiseri		H. sulcata
I. vespertilionis	I. rugicollis		H. caucasica
I. laguri laguri	I. eldaricus		H. parva
I. lividus	I. redikortsevi
I. unicavatus
Рід Dermacentor (Koch, 1844)		Рід Rhipicephalus (Koch, 1844)		Рід Hyalomma (Koch, 1844)	Рід Boophilus (Curtice, 1891)
Види
D. reticulatus		R. bursa		H. marginatum	B. calcaratus
D. marginatus		R. rossicus		H. scupense
		R. sanguineus

 

Іксодові кліщі поширені в усіх ландшафтно-географічних зонах України. Проте чисельність популяцій кожного виду пов'язана з певними екологічними умовами, які склались у процесі філогенетичного розвитку виду.

В зв'язку з екологічними особливостями кліщів встановлено три еколого-фауністичні комплекси: лісовий, степовий та кримський гірсько-лісовий, поширення яких в основному співпадає з ландшафтно-географічними зонами України.

В умовах українського Полісся зареєстровані такі види кліщів: Ixodes ricinus, Іxodes trianguliceps, Іxodes crenulatus, Іxodes vespertilionis, Dermacentor reticulatus, Dermacentor marginatus, Haemaphysalis punctata і Hyalomma plumbeum plumbeum.

І. ricinus - найпоширеніший вид на Україні. Поширення його відмічено від Полісся, Східних Карпат, лісостепової зони до гірсько-лісової зони Криму. Вогнища його розмноження пов'язані виключно з лісовими біотопами, де переважає мезофільна рослинність та підвищена вологість [32, 33].

Фауна лісостепової зони України є перехідною від лісової до степової. В природних біотопах північної частини Лісостепу зустрічаються такі види кліщів: І. ricinus, I. crenulatus, I. lividus, I. trianguliceps, D. reticulatus, D. marginatus. Вогнища масового розмноження, властиві для І. ricinus, D. reticulatus і D. marginatus, пов'язані з пасовищами та іншими місцями, де перебувають сільськогосподарські тварини.

У степовій зоні відбулися значні зміни ландшафту в результаті освоєння цілинних земель. Природні біотопи з характерною рослинністю та тваринним світом збереглись лише в степових заповідниках: Асканія-Нова, Стрілецький, Хомутовський та Провальський степи, Азово-Чорноморський, Гостра Могила та ін.

У степових заповідниках, які не використовують під випаси та сінокоси, зосереджено багато диких ссавців, птахів та плазунів. Такі біоценози виявились сприятливими для масового розмноження багатьох видів кліщів, а саме: Ixodes laguri laguri, I. redikorzevi redikorzevi, I. crenulatus, Haemaphysalis punctata, H. sulcata, H. otophila, Dermacentor marginatus, Rhipicephalus sanguineus, Rh. rossicus, Hyalomma scupense, H. p. plumbeum. Такий склад фауни кліщів характерний для різнотравно-тирсових біотопів степу з сухим, але не посушливим кліматом [53].

Велику роль у поширенні деяких видів кліщів відіграють птахи. Вони є не лише живителями, а й транспортерами, що переносять кліщів на далекі відстані від постійних біотопів їх розмноження. Так, Наеmaphysalis punctata, Hyalomma plumbeum plumbeum є типовими представниками степової фауни, але вони зустрічаються також в зоні Полісся і в Східних Карпатах. В умовах України кліщі виявлені більше ніж на 60 видах птахів, переважно на представниках ряду горобиних [21, 27, 53].

Перші повідомлення про видовий склад іксодових кліщів у Харківській області належать Іванову П.А. [15, 16]. Автором було встановлено 4 види іксодових кліщів: Ixodes ricinus, Haemaphisalis punctata, D. reticulatus, Hyalomma aegyptium.

За даними Ємчук Є.М. [53] на території Харківської області реєструються наступні види іксодових кліщів: I. ricinus, I. crenulatus, D. reticulatus, D. marginatus, Rh. rossicus, Haemaphisalis punctata, H. scupense, Hyalomma plumbeum.

В подальшому видовий склад кліщів був доповнений В.О. Нагловим - I. trianguliceps [30] та I. apronophorus [31].

В роботі Сивкова В.В. [45], який вивчав ектопаразитів гризунів Харківської області вказуються таки види: I. ricinus, I. crenulatus, D. reticulatus.

За даними літератури на території Харківської області паразитують 10 видів іксодових кліщів: I. ricinus, I. trianguliceps, I. apronophorus, I. crenulatus, D. reticulatus, D. marginatus, Rh. rossicus, Haemaphisalis punctata, H. scupense, Hyalomma plumbeum [45, 53, 24, 31, 30, 32, 33].

В останні роки підтверджено розповсюдження 7 видів іксодових кліщів I. ricinus, I. crenulatus, I. trianguliceps, I. apronophorus, D. reticulatus, D. marginatus, Rh. rossicus на території Харківської області.

 

МОРФОЛОГІЯ ІКСОДОВИХ КЛІЩІВ

Іксодові кліщі у голодному стані мають сплюснуту форму тіла, розмір 2-8 мм, залежно від фази розвитку (личинка, німфа, імаго), самки що насмоктались крові мають овально-округлу форму й досягають розміру до 20 - 30 мм та більшe [1, 21, 39].

Тіло представлено як один органокомплекс, сегментація не відображена. У передній частини тіла знаходиться хоботок - орган, за допомогою якого кліщ відшукує місце для фіксації, фіксується, добуває кров чи лімфу. Хоботок складається з основи, пари хеліцер, гіпостома і пари щупальців - пальп. Основа хоботка зверху може бути чотири - або шестикутною. Хеліцери рухливі, сильні і на кінцях мають гострі гачки, якими кліщі розрізають шкіру перед введенням гіпостома. Гіпостом - непарна хітинова пластинка, списоподібної форми. Знизу на ньому міститься кілька рядів зубчиків (2-3), які своєю гострою вершиною спрямовані назад, завдяки чому кліщ надійно фіксується на шкірі живителя. Пара 4-членикових пальп знаходиться дещо збоку від хеліцер і відіграє роль органа дотику, за їх допомогою кліщ визначає місце проколу і фіксування, їх розміри у різних видів кліщів неоднакові, по них визначають довжину хоботка. Залежно від цього показника іксодід ділять на коротко - і довгохоботкових. У короткохоботкових кліщів довжина хоботка відповідає або дещо менша його ширини. Розмір хоботка використовують для визначення родів кліщів [53].

У самців хітин на всій спинній поверхні потовщений і утворює так званий дорсальний щиток - скутум. У самок він покриває лише передню третину тіла, що дозволяє збільшувати тіло при харчуванні. На бокових краях скутума, на рівні другої пари ніг, у більшості іксодід знаходяться очі. Задня частина тіла самки покрита м'яким хітином з численними складками - алоскутум, який при наповненні кров'ю розпрямляється, збільшуючи об'єм черева у десятки разів.

На вентральній поверхні з тілом кліща сполучені чотири пари 6-членикових кінцівок: перший членик (кокса чи тазик) нерухомий, інші (вертлуг, стегно, гомілка, передньолапка та лапка) - рухомі. На кожній кінцівці є присмоктувальна подушечка і два кігтики, завдяки яким кліщ досить легко переміщується і надійно утримується на будь-якій поверхні. Кінцівки з'єднуються з тілом за допомогою кокс, які на передній парі можуть бути сильно або слабо розщепленими чи не розщепленими взагалі.

На рівні кокс другої пари ніг відкриваються статеві отвори, прикриті особливою хітиновою пластинкою, а на рівні четвертої пари - анальний отвір. Навколо цього отвору може бути боріздка, за розміщенням якої диференціюють кліщів за родами. Тіло кліща покрите щетинками. Самці деяких родів мають також і вентральні щитки захисного призначення [21].

У кліщів розвинені травна, дихальна, видільна та нервова системи, органи чуття і розмноження. Травний апарат розпочинається біля основи гіпостома ротовим отвором, який переходить у глотку, а остання - у стравохід, стравохід - у кишечник з численними боковими відгалуженнями. Одна самка спроможна виссати до 3 мл крові [4]. У передній частині тіла кліща розміщуються гроноподібні слинні залози, їх секрет через - ротовий отвір надходить у ранку на шкірі живителя, а потім у його тканини. У складі секрету - знеболюючі та антикоагулюючі речовини.

Дихальний апарат представлений густою мережею дихальних трубочок - трахей, сполучених з двома дихальцями - стигмами. Останні відкриваються назовні позаду четвертої пари кінцівок. Стигми оточені хітиновою пластинкою - перитремою.

З органів розмноження у самок розвинені яєчники та яйцепроводи, які при дозріванні яєць можуть дуже збільшуватися. Кровоносна система лакунарного типу. Нервова система являє собою компактну масу-мозок, з'єднаний з усіма органами та периферійним рецепторним апаратом [6, 41, 39].

 

Екологія іксодових кліщів

Іксодовим кліщам притаманний складний метаморфоз, який включає яйце і три активні фази, розділені линькою: личинка, німфа та імаго. Кожна активна фаза має особливості розвитку та паразитування на різних тваринах-живителях [50, 41].

Життєдіяльність кожної з активних фаз підрозділяється на наступні стадії: харчування, личиночного розвитку, линьки; харчування, німфального розвитку, линьки; харчування, імагінального розвитку, яйцекладки. Як правило, кліщі харчуються одноразово в кожній активній фазі [41]. На всіх активних фазах розвитку кліщі живляться виключно кров’ю, переважно теплокровних тварин, але деякі види присмоктуються також на ящірках, вужах, черепахах [4].

Тривалість циклів розвитку у різних видів кліщів не однакова. Під тривалістю циклу розвитку розуміють період розвитку від яйця до яйця. В залежності від тривалості розвитку та кількості діапауз розвиток іксодових кліщів може здійснюватися за однорічним, дворічним та трирічним циклах. А у деяких видів - і за чотирирічним.

При однорічному циклі розвитку, для завершення якого потрібен один календарний рік, кліщі на всіх фазах розвитку паразитують у теплий період року. Це спостерігається у південних видів кліщів.

Дворічний цикл характеризується тим, що в перший рік паразитують личинки та німфи, у другий - імаго, діапауза буває у німф та імаго.

У деяких видів сезонні явища у циклі розвитку спостерігаються слабо або зовсім відсутні - генерація іде за генерацією в зв’язку зі зміною сезонів року [21].

У видів, які розповсюджені в Україні, цикл розвитку складає 1 - 4 роки, інколи 5 - 6 в залежності від видової належності та кліматичних умов [50]. У найбільш поширенішого виду Ixodes ricinus життєвий цикл складає 1- 7 років. В основному всі кліщі родини Ixodidae мають одну генерацію за рік.

Періодичність циклів розвитку I. ricinus у лісостепової зоні України має певну закономірність: при підйомі відносної чисельності імаго підйом чисельності німф припадає на 3, іноді 4 рік. Існує достовірний зв'язок між чисельністю імаго та чисельністю німф у той самий рік паразитування, що свідчити про перевагу 3 річного циклу розвитку кліща Ixodes ricinus і більш сильний зв'язок між чисельністю німф і чисельністю імаго кліщів на наступний рік, що передбачає перевагу 4-річного циклу [33].

Періоди активного способу життя чергуються з періодами зупинки або затримки життєдіяльності - діапаузами, які виконують роль пристосування до біологічно неефективних температур (5 - 10 ºС), недостатньої кількості вологи (літня діапауза) та відсутності їжі. Фізіологічний механізм діапаузи у іксодид, обумовлюється комплексом факторів, серед яких домінує світловий режим (фотоперіод). Діапауза проявляється в зупинці росту та метаморфозу, фізіологічно - в гальмуванні обміну речовин (найбільш економічне витрачання енергетичних резервів та захист від дегідратації) [50].

Цикл розвитку більшості видів іксодових кліщів налічує сезонні діапаузи (облігатну та факультативну). Весною низькі температури діапаузу не визивають, але восени при температурі + 20 - 22 ºС настає повна діапауза, що залежить більше від довжини світлового дня, яка скорочується восени до 14-16 годин. Виходу із діапаузи сприяє збільшення довжини світлового дня, яка також супроводжується збільшенням суми ефективних температур [7].

У природних умовах розвиток кліщів відбувається в лісових, чагарникових біотопах, на пасовищах, вигонах, норах, гніздах - там де оселяються їх живителі - дикі, свійські тварини, птиці, дрібні ссавці, рептилії.

При однохазяйному типі розвитку кліщі харчуються на всіх фазах розвитку на одній тварини. Тільки самка, нассавшись крові, залишає тіло живителя для відкладки яєць. За цим типом розвиваються види Boophilus calcaratus, Hyalomma scupense, Ixodes crenulatus.

Двохазяйні кліщі нападають на тварину в фазі личинки, яка на тварині линяє у німфу і ситою відпадає у зовнішнє середовище. Там линяє в імаго. Статевозрілі кліщі розшукують собі іншого хазяїна. За цим типом розвиваються види Rhipicephalus bursa, Hyaloma plumbeum.

Трихазяйний тип розвитку притаманний майже всім Ixodidae. При цьому типі розвитку кліщі знаходяться на живителі тільки під час харчування і кожна активна фаза харчується на різних тваринах, а линяє в наступну фазу у зовнішньому середовищі. За цим типом розвиваються кліщі родів Ixodes, Dermacentor, Rhipicephalus. [21, 50, 53].

Активність іксодових кліщів, як ектопаразитів тварин, прямо залежить від кліматичних умов різних років: суми ефективних температур, кількості опадів, вологості ґрунту та інших факторів.

В умовах України найвища активність імаго спостерігається в квітні - червні. В кінці червня з’являються личинки, а в липні разом з личинками зустрічаються німфи, які в липні і серпні перетворюються на статевозрілі форми. Друга хвиля активності деяких видів кліщів буває у вересні та жовтні [33, 53].