Деление прокариот (бинарное деление)

Определение

Бесполое размножение — размножение, которое происходит без участия половых клеток — гамет.

При бесполом размножении дочерние организмы имеют только одну родительскую особь и генетически тождественны ей. Такие группы организмов называются клонами.

В основе бесполого размножения лежит процесс митоза.

Преимущества бесполого размножения заключаются в том, что организму не нужно тратить время и энергию на поиск полового партнера, что позволяет ему размножаться быстрее. Таким образом, плюсы бесполого размножения:

• быстрое размножение в благоприятных условиях;
• быстрое распространение в благоприятных условиях.

Недостатки бесполого размножения: виды организмов, размножающиеся бесполым путём, менее пластичны при изменении условий окружающей среды и уступают в естественном отборе более приспособленным видам. В процессе эволюции у эукариот возникает половой процесс как более прогрессивный признак.

Существует несколько видов бесполого размножения.

1. Бесполое размножение одноклеточных:
   а) бинарное деление прокариот;
   б) различные формы митотического деления одноклеточных (обычный митоз, шизогония, почкование дрожжей);
2. Бесполое размножение многоклеточных:
   а) многоклеточными неспециализированными частями материнского организма — вегетативное размножение, например, черенкование растений;
   б) специализированными клетками, которые у растений, водорослей и грибов обычно называются спорами. Подвижные споры со жгутиками называются зооспорами.

Деление прокариот (бинарное деление)

Чаще всего бактериальные клетки делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток. В процессе деления кольцевая ДНК удваивается. Деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине (рис. 1).

Рис. 1

Митотическое деление простейших

Простейший вариант наблюдается у одноклеточных организмов. В этом случае он приводит к появлению двух новых организмов, что можно наблюдать у обыкновенной амебы (рис. 2), большинства инфузорий, эвглены, хлореллы. Процессу деления предшествует рост и созревание одноклеточного организма. Происходит усиленный синтез органических веществ, идущих на построение новых органоидов, синтез АТФ, репликация ДНК.

Процесс начинается с деления ядра и удвоения жгутиков (у жгутиконосцев). Затем происходит деление цитоплазмы (цитокинез).

Рис. 2

Вегетативное размножение

При вегетативном размножении начало новому организму дает какой-либо вегетативный орган растения: часть побега или корень. В каждом из них существуют неспециализированные клетки, способные к делению. Потомки этих клеток могут превращаться в клетки различных тканей и давать начало всем органам нового растения (рис. 7). Помимо природного вегетативного размножения существуют искусственные, которые человек применяет в практике сельского хозяйства, например черенкование.

Рис. 7

Почкование

При почковании дочерний организм образуется как вырост материнского, растет, формирует необходимые структуры, отделяется и начинает жить самостоятельно. Почкуются, например, пекарские дрожжи (рис. 8). На поверхности клетки образуется небольшой вырост, к нему перемещается ядро клетки, происходит митоз, и одно из дочерних ядер перемещается в почку. Подросшая почка отделяется от материнской клетки и начинает жить самостоятельно.

Рис. 8

Среди многоклеточных почкованием размножается пресноводная гидра (тип кишечнополостные). Почка образуется как выпячивание стенки тела, в нее заходит кишечная полость. Затем у нее вырастают щупальца, прорывается рот, и она начинает самостоятельно питаться. После этого она образует собственную подошву и отделяется от материнского организма рис. 9).

Рис. 9

Почкованием могут размножаться некоторые виды кольчатых червей (рис. 10).

Рис. 10

Фрагментация

У некоторых видов червей возможно размножение фрагментацией: тело червя распадается на ряд фрагментов, каждый из которых достраивает недостающие части. Фрагментация может произойти вследствие механического повреждения организма. В основе фрагментации лежит процесс регенерации (восстановление тканей организма). Данный вид размножения встречается у водорослей, кишечнополостных, червей (рис. 11).

 

Рис. 11

Определение

Половым размножением называется такой вид размножения, когда в геноме одного организма объединяются гены разных организмов — двух родителей. Это объединение геномов происходит в ходе оплодотворения — процесса слияния особых половых клеток (гамет).

Диплоидность дает организмам определенные преимущества. В диплоидных организмах не проявляются вредные рецессивные аллели, находящиеся гетерозиготном состоянии. Кроме того, диплоидный организм имеет два разных аллеля одного гена, что расширяет возможности адаптации. Однако для того чтобы половой процесс мог повторяться, должен существовать механизм, переводящий клетки из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Ясно, что простое уничтожение половины хромосом могло бы привести к потере ценных генов. Поэтому процесс уменьшения числа хромосом осуществляется путем деления клеток, в результате которого половина дочерних клеток имеет один аллель, а половина — другой. Например, у гетерозиготы Аа половина гамет имеет аллель А, а вторая половина — аллель а. Такое деление называется мейозом.
В результате мейоза происходит редукция — двукратное уменьшение плоидности. Обычно мейоз имеет место при образовании спор или гамет. Таким образом, половой цикл представляет собой чередование гапло- и диплофазы. Гаплофаза длится от мейоза до оплодотворения, а диплофаза — от оплодотворения до следующего мейоза.

У животных гаплофаза представлена только гаметами, которые образуются путем мейоза. У растений гаплофаза — это многоклеточный гаметофит, который может иметь вид растения зеленого мха, заростка папоротника, зародышевого мешка или пыльцевого зерна цветковых. От мохообразных к цветковым происходит редукция гаплоидной фазы в жизненном цикле, все больше и больше преобладает диплоидная фаза.

Комбинативная изменчивость

При половом размножении создается практически бесконечное разнообразие дочерних геномов за счет кроссинговера (перетасовки отцовских и материнских генов) при мейозе, а также независимого расхождения хромосом в ходе него. Такой тип генетической изменчивости называется комбинативным. Генетически разнообразные потомки имеют больше шансов приспособиться к меняющимся условиям среды. К тому же диплоидность дает преимущество — если «сломается» одна из копий гена, на гомологичной хромосоме есть второй аллель.

Партеногенез

Отдельным типом полового размножения считается партеногенез — размножение без оплодотворения. Оно может сопровождаться или не сопровождаться мейозом. Известны организмы, у которых периоды партеногенеза чередуются с половым размножением, например дафнии, тли.

При этом в благоприятных условиях (летом) идет партеногенез, в неблагоприятных (осенью) — половое размножение. Партеногенез играет важную роль в организации группы у общественных насекомых — пчел, муравьев.

Есть партеногенетические виды и среди позвоночных, например скальные ящерицы.

Скальные ящерицы (Darevskia)

Партеногенез у растений называется апомиксисом. Многие растения размножаются почти исключительно путем партеногенеза или же бесполым путем.

Бделлоидные коловратки — единственная крупная группа (класс) животных, у представителей которой не обнаружено полового размножения с оплодотворением. Они размножаются исключительно партеногенетически. У представителей этой группы обнаружен захват чужеродных генов из окружающей среды (трансформация), за счет чего повышается их генетическое разнообразие. В их геноме найдены работающие гены растительного, грибного и бактериального происхождения.

Бделлоидная коловратка

Виды полового процесса

Как и жизненный цикл, половой процесс претерпел определенную эволюцию.

Наиболее простой формой полового процесса является конъюгация. При этой форме не образуется специализированных гамет, а сливаются (конъюгируют) обычные клетки. Такую форму полового процесса мы можем наблюдать у инфузорий и спирогиры.

Половой процесс с участием гамет (специализированных половых клеток) бывает следующих типов.

1. Половой процесс, при котором сливаются морфологически идентичные гаметы, называется изогамия. Он наблюдается, например, у хламидомонады.
2. Гетерогамия — половой процесс, при котором сливаются две подвижные гаметы, одна из которых значительно больше другой. Такая форма полового процесса встречается у некоторых видов водорослей и у малярийного плазмодия.
3. Наиболее распространенной формой полового процесса является оогамия. В этом случае одна гамета — крупная и неподвижная яйцеклетка, а вторая — мелкий подвижный сперматозоид. Яйцеклетки принято называть женскими гаметами, а сперматозоиды — мужскими. Такой вариант позволяет накапливать в неподвижной гамете большой запас питательных веществ, необходимый в дальнейшем для формирования сложного многоклеточного организма, а вероятность оплодотворения обеспечивается образованием большого числа мелких подвижных сперматозоидов. У ряда групп организмов не существует подвижных клеток, поэтому у них мужские гаметы также неподвижны и называются спермиями. К ним относятся, например, красные водоросли, семенные растения, круглые черви. Соединение гамет в этом случае обеспечивается перемещением среды или специальными органами родительских организмов. В большинстве случаев у сложных многоклеточных организмов гаметы образуются в специализированных органах, называемых половыми железами.
   
   

Определение

Гаметогенез — процесс образования и созревания половых клеток — гамет.

У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения — гаметангиях.

У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские — антеридиями.

У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах — гонадах.

У губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из соматических клеток.

Гонады:

• семенники — мужские гонады;
• яичники — женские гонады

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки — семяпроводы и яйцеводы.

Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших — только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Гаметогенез делится на:

• сперматогенез — образование и созревание мужских половых клеток — сперматозоидов;
• овогенез (оогенез) — образование и созревание женских половых клеток — яйцеклеток.

Основой гаметогенеза служит мейоз — редукционное деление клетки с уменьшением вдвое числа хромосом. Результат: гаплоидные гаметы.

Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза (т. е. все клетки организма диплоидные).

У всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

Гаметы

Специализация гамет

Гаметы	Функции	Особенности строения
Яйцеклетка	обеспечение развития зародыша питательными веществами; хранение генетической информации	от 0,01 мм до 23 см; крупная и неподвижная; содержит большой запас питательных веществ; крупное ядро с гаплоидным набором хромосом
Сперматозоид	внесение генетической информации в яйцеклетку; стимуляция развития яйцеклетки	70 мкм; маленькие и подвижные; есть головка, шейка, хвостик; небольшое ядро с гаплоидным набором хромосом; нет запаса питательных веществ; аппарат Гольджи преобразован в акросому, расположенную на переднем конце головки: акросома выделяет ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки; митохондрия упаковывается вокруг жгутика, образуя шейку

 

Рис. 1. Строение сперматозоида

 

Рис. 2. Строение яйцеклетки

Стадии гаметогенеза

Определение

Гоноцит, или первичная половая клетка, — эмбриональная клетка, из которой впоследствии могут образоваться сперматозоиды или яйцеклетки.

Определение

Гермафродиты — виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки.

У гермафродитных животных (брюхоногие моллюски) — мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время. Гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит.

У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике).

Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм — иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные, и в частности медузы.

Определение

Осеменение — сближение гамет двух особей.

Наружное осеменение:

• копулятивные органы отсутствуют;
• встреча животных необязательна;
• гаметы выделяются в воду, там происходит оплодотворение;
• свойственно только водным животным (рыбы, земноводные).

Внутреннее осеменение:

есть копулятивные органы;

не зависит от внешней среды;

экономная продукция гамет;

свойственно ряду водных животных и всем наземным.

Определение

Оплодотворение — это процесс соединения двух гамет (n), в результате чего образуется оплодотворенное яйцо зигота (2n).

1. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается.
2. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется.
3. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акросомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки.
4. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки.
5. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.
6. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения.
7. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.
8. Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки.
9. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение.

Рис. 3. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.

В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.

 

При оплодотворении в яйцеклетку обычно проникает один сперматозоид. Однако у насекомых, рыб, птиц и других животных в яйцеклетку может проникать несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При этом с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного сперматозоида. Ядра других сперматозоидов разрушаются. Тем не менее для оплодотворения требуется участие многих сперматозоидов, так как они выделяют ферменты, обеспечивающие их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов недостаточно, оплодотворение не наступает.

 

Определение

Бесполое размножение — размножение, которое происходит без участия половых клеток — гамет.

При бесполом размножении дочерние организмы имеют только одну родительскую особь и генетически тождественны ей. Такие группы организмов называются клонами.

В основе бесполого размножения лежит процесс митоза.

Преимущества бесполого размножения заключаются в том, что организму не нужно тратить время и энергию на поиск полового партнера, что позволяет ему размножаться быстрее. Таким образом, плюсы бесполого размножения:

• быстрое размножение в благоприятных условиях;
• быстрое распространение в благоприятных условиях.

Недостатки бесполого размножения: виды организмов, размножающиеся бесполым путём, менее пластичны при изменении условий окружающей среды и уступают в естественном отборе более приспособленным видам. В процессе эволюции у эукариот возникает половой процесс как более прогрессивный признак.

Существует несколько видов бесполого размножения.

1. Бесполое размножение одноклеточных:
   а) бинарное деление прокариот;
   б) различные формы митотического деления одноклеточных (обычный митоз, шизогония, почкование дрожжей);
2. Бесполое размножение многоклеточных:
   а) многоклеточными неспециализированными частями материнского организма — вегетативное размножение, например, черенкование растений;
   б) специализированными клетками, которые у растений, водорослей и грибов обычно называются спорами. Подвижные споры со жгутиками называются зооспорами.

Деление прокариот (бинарное деление)

Чаще всего бактериальные клетки делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток. В процессе деления кольцевая ДНК удваивается. Деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине (рис. 1).

Рис. 1