На что способна обратная связь?

 

Десятки лет нам было известно, что связи в коре головного мозга являются взаимными. Если у зоны А есть проекция в зоне Б, то у зоны Б есть проекция в зоне А. Часто аксонов обратной связи оказывается больше, чем волокон прямой связи. Несмотря на то что все признают существование такого феномена, считается, что обратная связь играет второстепенную, или «модуляторную», роль в работе мозга. Мысль о том, что сигнал обратной связи на может постоянно и точно активизировать различные группы клеток слоя 2, не имеет большой поддержки в рядах нейробиологов.

Почему так? Частично потому, что, как я уже упоминал, если вы не считаете функцию прогнозирования центральной функцией головного мозга, то не возникает особой необходимости обращать внимание на обратную связь. Если вы предполагаете, что информация движется прямолинейно, к моторной системе, зачем вам эта обратная связь? Еще одна причина игнорирования обратной связи – то, что сигнал обратной, связи широко распространяется в слое 1. Интуитивно мы ожидаем, что сигнал, рассеянный в большой зоне, будет оказывать очень слабое влияние на большое количество нейронов. В самом деле, у мозга есть несколько таких модуляторных сигналов, которые не оказывают влияния на отдельные нейроны, зато меняют общие характеристики (например, возбудимость).

 

Рис. 6.12. Вы видите далматинца?

 

И последняя причина игнорирования обратной связи обусловлена тем, как многие нейробиологи представляют себе работу нейронов. У типичных нейронов имеются тысячи или даже десятки тысяч синапсов. Одни из них расположены ближе к телу клетки, другие – дальше. Синапсы, расположенные ближе к телу клетки, оказывают сильное влияние на ее импульсацию. Дюжина активных синапсов, расположенных у тела клетки, может заставить ее генерировать потенциал действия – электрический разряд. В этом не ничего нового. Тем не менее большинство синапсов находятся вдали от тела клетки. Они разбросаны по разветвленной структуре дендритов клетки. Поскольку эти синапсы расположены далеко от тела клетки, ученые склонны полагать, что импульс, пришедший на один из этих синапсов, будет очень слабо либо вообще не будет влиять на активность клетки. Импульс с отдаленного синапса рассеется по дороге, не достигнув тела клетки.

Как правило, информация, поднимающаяся вверх по иерархии коры головного мозга, передается по синапсам, расположенным близко к телу клетки. В этом случае сведения с большей вероятностью будут успешно передаваться от зоны к зоне. Как правило, обратная информация, поступающая вниз по иерархии коры головного мозга, передается по синапсам, расположенным дальше от тела клетки. Клетки слоев 2, 3 и 5 посылают дендриты в слой 1 и формируют там много синапсов. Слой 1 представляет собой совокупность синапсов, но все они значительно отдалены от тел клеток слоев 2, 3 и 5. Более того, каждая отдельная клетка слоя 2 формирует чрезвычайно мало синапсов с каждым отдельным волокном обратной связи (если формирует их вообще). Следовательно, некоторые ученые могут возразить по поводу того, что непродолжительный сигнал в слое 1 может вызвать упорядоченное возбуждение группы клеток слоев 2, 3 и 5, однако моя теория базируется именно на этом предположении.

Дилемма разрешается благодаря тому, что фактическое поведение нейронов отличается от поведения, приписываемого им классической моделью. В последние годы многие ученые придерживаются мнения, что синапсы на отдаленных тонких дендритах могут играть самую непосредственную роль в возбуждении клеток. В указанных моделях эти дальние синапсы функционируют не так, как синапсы на более толстых дендритах, расположенных вблизи тела клетки. Например, если два синапса на тонком дендрите расположены очень близко друг к другу, они будут действовать как «детектор совпадения». Другими словами, если оба синапса получили входящий импульс близко во времени, то они могут оказать большое влияние на клетку, хотя и расположены далеко от ее тела. Они могут заставить тело клетки генерировать разряд. Поведение дендритов нейронов до сих пор остается загадкой для науки, поэтому я не могу остановиться на этом вопросе более подробно. Важным моментом является то, что модель коры головного мозга «Память-предсказание» требует, чтобы синапсы, отдаленные от тела клетки, могли идентифицировать специфические сигналы.

Не слишком прозорливым, почти глупым было заявление, что большинство из тысяч синапсов нейрона играют только модуляторную роль. Обширная обратная связь и огромное количество синапсов не могли возникнуть без веской причины. Используя наши знания, мы можем сказать, что типичный нейрон обладает способностью выучить сотни точных совпадений благодаря волокнам обратной связи, когда они создают синапсы на тонких дендритах. Это, в свою очередь, означает, что колонка коры головного мозга очень гибка в отношении того, какие сигналы обратной связи могут вызвать ее активность. Таким образом, каждое отдельное свойство можно точно ассоциировать с тысячами различных объектов и последовательностей. Моя модель требует того, чтобы обратная связь была быстрой и точной. Клетки должны возбуждаться, когда они обнаруживают любое количество точных совпадений на отдаленных дендритах. Новая нейронная модель основывается именно на этом.