Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти

1. Биохимические(молекулярные) механизмы памяти- кодирование индивидуального опыта в различных химических субстратах мозга- нуклеиновых кислотах, белках, особых пептидах. Источником биохим. гипотез стала гипотеза Хидена о кодировании приобретаемого навыка в последовательности нуклеотидов РНК нейронов с последующим синтезом на этой “обученной” РНК “запоминающих” белков. Позднее пришли к выводу, что в консолидации энграммы участвует белковая структура ДНК, а РНК необходима для передачи специфического информационного кода. Большинство ученых считают, что гипотезы молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеют прямых фактических доказательств.

2. Нейрональные механизмы(клеточные) памяти- пластичная реорганизация межнейронных связей со стабильноповышенной эффективностью синаптиеской передачи и формирование устойчивых многонейронных систем, представляющих собой структурный след памяти- энграмму. В основе памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и в самой соме нейрона. Под пластичностью понимается длительное изменение св-в нейрона, влияющих на передачу сигнала. В основе мембранных процессов постсинаптической пластичности лежит изменение чувствительности и количество рецепторного белка. Изменение чувствительности рецепторного белка происходит под действием нейромедиатора, который переводит белок из неактивной формы в активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому, что следующая порция медиатора окажет более сильное (или слабое) воздействие на проводимость постсинаптиеской мембраны нейрона, его возбудимость и дальнейшие биохимические преобразования в самой соме нейрона. Таким образом, процессы кратковременной памяти, ее временные последовательности динамично задействованных нервных элементов преобразуются вструктурно-пространственную матрицу. Поэтому долговременная память сама по себе, вне момента ее образования и извлечения, представляется не процессом, а структурой (с многоуровневым пространственным распределением). В этом причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям, и в этом ее существенной отличие от сенсорной и кратковременной форм памяти, которые, по сути, являются процессами.

Функциональная система

На сегодняшний день наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Рассматривая акт плавания аксолотля (личинки хвостатого земноводного), он показал, что плавательные волнообразные движения тела возникают за счет интеграции более частных механизмов управления движениями. Волна возбуждения, вызывающая последовательное сокращение мышечных сегментов, многократно пробегает от начала туловища к хвосту вдоль обеих сторон тела. При этом возбуждению мышечного сегмента на одной стороне тела соответствует торможение одноименного сегмента на противоположной стороне. Это легко можно увидеть с помощью вкалывания регистрирующих электродов в мышцы. Такая сложная последовательность мышечных сокращений достигается, с одной стороны, за счет ритмичности в подаче нервных импульсов, а с другой стороны, за счет их скоординированности, обеспечивающей шахматный порядок поступления залпов импульсов на мышцы противоположных сторон тела и, следовательно, реципрокный характер их сокращения. Последовательные перерезки среднего

мозга в направлении к спинному показали, что за эти два механизма, необходимые для осуществления плавательных движений, ответственны разные структуры мозга. Так, координация движений обеих сторон тела (т. е. интеграция самого поведенческого акта) разрушается в результате перерезки более высокого уровня спинного мозга, тогда как сама ритмичность движений (частный механизм интеграции) нарушается при поражениях спинного мозга на более низком уровне.

Таким образом, частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».

«Функциональная система — единица интегративной деятельности целого организма.

 

 

61. Стадии поведенческого акта Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды. По теории ФУС поведенческий акт включает следующие стадии: 1.Афферентный синтез. Он состоит в синтезе сигналов от периферических рецепторов, сигналов извлечённых из памяти и сигналов из очага мотивационного возбуждения. Готовность к любому поведению обеспечивает мотивационное возбуждение, возникающее в Ц.Н.С. при появлении биологической, социальной или идеальной потребности. При этом мотивационное возбуждение становится доминирующим. Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (пример, убегание слабых животных при появлении хищника). Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией. В это же время, из памяти извлекается врождённая и приобретённая информация, которая полезна для будущего поведения. После завершения афферентного синтеза включается 2-я стадия поведения. 2.Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет. 3.Стадия формирования акцептора (т.е. приёмника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения.

4.Стадия эфферентного синтеза. Во время неё определяется конкретная последовательность действий, но пока внешних проявлений поведения ещё нет.

5.Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется. Сигналы о результатах поведения, с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оценивается в нём. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения.