Простейшие Хордовые Рыбы Амфибии  Рептилии

                                                                                                   Птицы

 

Итак, филогенез (phylo-род, genesis-развитие) – это историческое развитие определенного вида животного от низших форм к высшим. Советский ученый И.И.Шмальгаузен сформулировал следующие принципы филогенеза:

а) В процессе развития организма постоянно идет дифференциация клеток и тканей с одновременной их интеграцией. Дифференциация – это разделение между клетками функций, одни участвуют в переваривании пищи, другие, как, например, эритроциты в переносе кислорода. Интеграция- это процесс укрепления между клетками, тканями взаимосвязей, которые обеспечивают организму целостность.

б) Каждый орган имеет несколько функций, но одна из них является главной. Остальные функции являются как бы второстепенными, запасными, но благодаря им орган имеет возможность преобразоваться. Так, например, поджелудочная железа имеет несколько функций, но главная это выделение панкреатического сока для переваривания пищи.

в) При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот. Так, например, печень у зародыша вначале выполняет кроветворную функцию, а после рождения является пищеварительной железой.

г) В организме всегда наблюдаются два противоположных процесса: прогрессивное развитие и регрессивное развитие. Регрессивное развитие еще называют редукцией. Органы, которые утрачивают свои функции, как правило, подвергаются редукции, т.е. постепенному исчезновению. Иногда они сохраняются в виде рудимента (при сохранении второстепенной функции)- рудимент ключицы у собак и кошек.

д) Все изменения в организме происходят коррелятивно, т.е. изменения в одних органах непременно ведут к изменениям в других органах.

 

       2) Закон единства организма и среды. Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Этот закон, сформулированный И.М.Сеченовым, нашел свое развитие в трудах И.П.Павлова, А.Н..Северцева. Согласно А.Н.Северцеву биологический прогресс у животных в окружающей среде характеризуется увеличением числа особей, расширением ареала обитания и разделением на подчиненные систематические группы. Он достигается 4 путями:

       а) путем ароморфоза, т.е. морфофизиологического прогресса, в результате которого усложняется организация животного и происходит общий подъем энергии жизнедеятельности (ракообразные, паукообразные, насекомые, позвоночные);

       б) путем идиоадаптации, т.е. частных (полезных) приспособлений, но при этом сама организация животного не усложняется (простейшие, губки, кишечнополостные, иглокожие);

       в) путем ценогенеза, т.е. эмбриональных приспособлений, которые развиваются только у зародышей, а у взрослых исчезают (акулы, ящерицы, гаттерии);

       г) путем общей дегенерации, т.е. упрощением организации и снижением интенсивности жизнедеятельности, при этом интенсивно развивается половая система и пассивные органы защиты, вследствие чего так же достигается победа в борьбе за существование (паразитические плоские и круглые черви, оболочники, усоногие раки).  

       3) Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. Этот закон, сформулированный еще в 13 веке, нашел свое развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.

       4 ) Закон единства формы и функции. Форма и функция органа образуют единое целое. Этот закон, сформулированный А.Дорном, нашел свое развитие в трудах Н.Клейнберга, П.Ф.Лесгафта.

       5) Закон наследственности и изменчивости. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла важную роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований в генотипе. Она неразрывно связана с изменчивостью. Благодаря наследственности и изменчивости стало возможным существование разнообразных групп животных.

       6) Закон гомологичных рядов гласит о том, что чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков. Этот закон, сформулированный И.Гете, Ж.Кювье, Э.Геккелем, нашел свое развитие в трудах Н.И.Вавилова.

       7 ) Закон экономии материала и места. Согласно этому закону каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала он могли бы выполнять максимальную работу (П.Ф.Лесгавт). Подтверждение этого закона можно видеть в строении центральной нервной системы, сердца, почек, печени.

8) Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля).

Анатомия изучает организм в течение всей жизни: от момента его возникновения до смерти, и этот путь называется онтогенезом. Итак, онтогенез (onto-особь, genesis-развитие) – это индивидуальное развитие животного. Онтогенез делится на два этапа: пренатальный (который происходит в организме матери от момента оплодотворения и до рождения) и постнатальный (который происходит во внешней среде после рождения и до смерти).

Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и плодный. А постнатальный этап шесть: неонатальный период; молочный период; ювенальный период; период полового созревания; период морфофункциональной зрелости и геронтологический период. Каждый из этих этапов характеризуется определенными морфофункциональными особенностями.

Исследуя развитие животных, особенно в пренатальном онтогенезе, К. Бэр и Э.Геккель установили, что «онтогенез вкратце повторяет филогенез». Это положение получило название основного биогенетического закона и говорит о том, животные в процессе индивидуального развития последовательно проходят стадии, которые прошли их предки в ходе исторического развития. Советский ученый А.Н.Северцев дополнил этот закон словами: «…но и онтогенез является базой для филогенеза».

 

Общие принципы строения тела животного.

           

       Для всех домашних животных характерны общие принципы построения тела, а именно:           

1. Биполярность (одноосность)- это наличие двух полюсов тела: головного (краниального) и хвостового (каудального).

2. Билатеральность (двустороняя симметрия) выражается в сходстве по строению правой и левой половин тела, поэтому большинство органов парные (глаза, уши, легкие, почки, грудные и тазовые конечности…).

3. Сегментарность (метамерия) – близлежащие участки тела (сегменты) близки по строению. У млекопитающих сегментарность четко выражена в осевом отделе скелета (позвоночный столб).

4. Закон трубкообразного построения.  Все системы организма (нервная, пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная, половая…) развиваются в виде трубок.

5. Большинство непарных органов (пищевод, трахея, сердце, печень, желудок…) располагаются вдоль основной оси тела.

 

 

ПАССИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ

Функции аппарата движения:

1) Двигательная активность является проявлением жизнедеятельности организма, именно она отличает животные организмы от растительных и обуславливает возникновение самых разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет).

2) Опорно-двигательный аппарат образует форму тела – экстерьер животного, так как его формирование происходило под влиянием гравитационного поля Земли, то его величина и форма у позвоночных животных отличаются значительным разнообразием, что объясняется разными условиями их обитания (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).

3) Кроме этого, аппарат движения обеспечивает ряд жизненно-важных функций организма: поиск и захват пищи; нападение и активную защиту; осуществляет дыхательную функцию легких (респираторную моторику); помогает сердцу при продвижении крови и лимфы в сосудах («периферическое сердце»).

4) У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) аппарат движения обеспечивает сохранение постоянной температуры тела;

Функции аппарата движения обеспечиваются нервной и сердечно-сосудистой системами, органами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. Так как развитие аппарата движения неразрывно связано с развитием нервной системы, то при нарушении этих связей происходит сначала парез, а затем и паралич аппарата движения (животное не может двигаться). При снижении физических нагрузок происходит нарушение обменных процессов и атрофия мышечной и костной тканей.

Органы опорно-двигательного аппарата обладают свойствами упругих деформаций, при движении в них возникает механическая энергия в виде упругих деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное кровообращение и импульсация головного и спинного мозга. Энергия упругих деформаций в костях преобразуется в пъезоэлектрическую, а в мышцах – в тепловую. Таким образом, работа аппарата движения тесно связана и не может осуществляться без нервной системы, а сосудистая система в свою очередь не может нормально функционировать без аппарата движения.

В систему, приспособленную в процессе эволюции для актов произ­вольного движения, входят: 1)пассивные органы движения, служащие в одинаковой мере и опорой всему организму, представляя ско­лет (sceleton, sceletum) последнего, и 2) активные органы движения —мышцы.

I. СКЕЛЕТ

Организм позвоночных животных может иметь: а) наружный скелет, развивающийся в коже, которому принадлежит главным обра­зом защитная роль (панцирь тела), и б) более сложный внутренний скелет, который формируется между кожей и внутренними органами. Этот скелет выполняет, как увидим, разнообразные функции.

Среди позвоночных животных млекопитающие, за редким изъятием (бро­неносцы), обладают исключительно внутренним скелетом, хотя при изуче­нии скелета головы мы увидим, что часть его в виде покровных костей головы принадлежала в глубокой древности наружному скелету, но, погрузившись вглубь, соединилась с внутренним скелетом головы в одно неразрывное целое. Сюда же можно отнести аркады зубов ротовой полости, представляю­щих в филогенезе изменение плакоидных чешуи кожного покрова.

Внутренний скелет представляет прочный остов (основу) тела и служит, опорой для животного и носителем всех его мягких частей. Внутренний скелет сформи­рован в сложный комплекс рычагов, приспособленных для выполнения орга­низмом самых разнохарактерных движений, произво­димых сокращением мускулов, закреплённых на звеньях скелета.

Ряд нежных органов, как органы центральной нервной системы, серд­це, лёгкое и др., заключёны в коробки, стенками которых служат также кости скелета, играя здесь роль защитных приспособлений.

Архитектура скелета показывает и другие ценные для организма свой­ства—прочность крепкого, почти как чугун, материал построения остова по своей массе зани­мает относительно небольшое место среди других частей тела, т.к. вес скелета у лошадей составляет 13,2%, а у рогатого скота—9,5% от живого веса животного.

Компонентами скелета являются кости, хрящи и связки; последние прочно соединяют между собой костные и хрящевые звенья.

 

СТРОЕНИЕ КОСТИ КАК ОРГАНА

Каждая кость—os—является очень сложным органом, снабжённым кро­веносными сосудами и нервами. Он содержит внутри костный мозг, а сна­ружи одет своеобразной соединительнотканной оболоч­кой—надкостницей. У многих костей имеются и хрящевые дополнения, покрывающие главным образом суставные поверхности.

1. Надкостница—periosteum представ­ляет розового цвета плотную соединительнотканную ру­башку кости. В ней можно выделить поверхностный и глубокий слои.

Поверхностный слой надкостницы богат соединитель­нотканными волокнами, нервами и сосудами. Он особенно толстый в местах прикрепления сухожилий и связок, ибо пучки последних частью переходят прямо в надкостницу, а частью проникают в толщу кости.

Глубокий (остеогенный) слой надкостницы нежнее поверхностного, беден сосудами, но обильно снабжён клеточными элементами - остеобластами. Таким путём кость растёт в толщину снаружи. Под ста­рость остеобласты сохраняются в надкостнице уже не сплошным слоем, а отдельными участками. Таким образом, при повреждении костей костная ткань может восстанавливаться со стороны надкостницы.

Различие костей по форме. Если кость орган, а форма и строение органа— выражение присущей ему функции, то, легко связать форму и строение какой-либо кости с её значением, т. е. функцией. Но функции даже у одного и того же типа кости, не одинаковы: кость в одно и то же время может служить и рычагом движения, и опорой, и защитной стенкой. Согласно этому, кости условно разбивают на ряд формовых типов, с которыми и связывают их основную функцию.

Таких формовых типов костей различают пять: 1) длинных трубчатых, 2) длинных дугообразных, 3) коротких, 4) плоских и 5) смешанных костей.

а) Длинные трубчатые кости—ossa longa—характеризуются тем, что одно измерение их (длина) значительно превалирует над двумя другими (шириной и толщиной), причём эти последние приблизительно одинаковы по величине, так что кость приближается по форме к цилиндру с полостью в середине.

На длинных трубчатых костях различают среднюю часть—тело, или диафиз—diaphysis и два суставных конца, или эпифиза—epiphysis.

Толстый слой компактного вещества диафиза способен оказывать большое сопротивление силам сжатия и растяжения, имеет толстые наружные стенки, а внутри—костномозговую полость; тем самым кость выигрывает в лёгкости и в затрате материала.

Эпифизы длинных костей обычно несколько утолщены, благодаря чему увеличиваются их поверхности соприкосновения с соседними костными звеньями и в то же время возрастает угол между направлениями мускульной силы и самого рычага, на который действует сила, т. е. мускулы ставятся в более выгодные условия для своей работы.

Эпифизы внутри заключают губчатое вещество и тонкий пласт компакт­ного костного вещества с периферии. В этих условиях концы кости при большом их объёме выигрывают в лёгкости, создавая одновре­менно в петлях губчатого вещества удобное вместилище для красного кост­ного мозга.

Прочность построения в эпифизах достигается тем, что скреплённые перемычками балки губчатого вещества, рас­пределяются по траекториям сжатия и растяжения, т. е. своим положением строго соответствуют законам механики.

б) Длинные дугообразные кости характеризуются своей дли­ной, изогнутой в виде полукруга формой и отсутствием, в отличие от длин­ных трубчатых костей, костномозговой полости. Длинные дугообразные кости могут быть или лентообразными (пластинчатыми), как, рёбра крупного рогатого скота, или более приближающимися к цилиндрическим, как, рёбра собак. Они выполняют функцию рычагов движения, являясь в то же время опорой для стенок полостей тела.

в) Короткие кости—ossa brevia—представляют сравнительно небольшие угловатые или округлые костные образования, все три измерения которых приблизительно одинаковы.

Короткие кости играют одновременно роль рычагов движения и опорных участков; кроме того, они увеличивают рессорность отдельных участков скелета. Располагаются они или группами между эпифизами соседних длинных костей, в местах, где требуется уменьшить давление тяжести тела (например в запястье и заплюсне) или увеличить размах движения и прочность сочленения, например, тела позвонков.

В отдельных местах организма кости этого типа, так называемые сезамовидные кости, вправлены в сухожилия мускулов, перебрасывающихся через вершины углов. Для соединения с соседними костями, а также для прикрепления муску­лов (или связок) на коротких костях могут развиваться мощные отростки, как, например, на пяточной кости, на телах позвонков. На последних фор­мируются костные дужки для защиты спинного мозга.

г) Плоские кости—оssa plana распространены своей массой по плоскости, т. е. два измерения их (длина и ширина) превалируют над третьим (толщиной). Они построены из двух компактных пластинок, между которыми остаётся тонкая прослойка губчатого вещества—diploe. Иногда пластинки так плотно сливаются одна с другой, что губчатое вещество отсутствует, а иногда они настолько значительно разъединяются, что образуют довольно обширные пазухи, или синусы выстланные слизистой оболочкой и наполненные воздухом.

Главное назначение плоских костей—служить стенками полостей для защиты помещённых в них органов, например, полость черепа, где ко­сти прочно соединяются между собой швами, которые в большинстве случаев окостеневают.

В виде исключения плоская кость может и не участвовать в образовании полости, а служить исключительно в качестве широкого поля для закрепле­ния мускулов, например, лопатка плечевого пояса.

д) Смешанные кости—ossa mixta представляют кости, которые не укладываются в какой-либо из упомянутых типов. В их составе находят части, построенные и по типу плоских и по типу коротких костей. К их числу можно отнести височную кость с приросшей к ней скалистой костью (у некоторых животных), затылочную и клиновидную кости.

В сегментальных плоскостях осевого скелета можно легко выделить кости парные и непарные.

Непарные кости можно распилить или мысленно разделить на две совершенно одинаковые половины (позвонок, затылочную кость, клиновидную кость и др.). Парные кости нельзя распилить на симметричные половины, ни по каким направлениям (кости конечностей, рёбра, слёзная кость, носовые и др.).

Каждая кость имеет по периферии очень плотную стенку. Эта стенка состоит из так называемого компактного костного вещества. Внутрь от компактного вещества кость построена из ряда тонких, соединён­ных со стенкой и между собой костных перекладин, которые в общей слож­ности напоминают мелкоячеистую губку, вследствие чего такая структура и называется губчатым костным веществом.

Костные перекладины, или трабекулы, распределены в губчатом веще­стве по траекториям сжатия и растяжения; таким образом, они реагируют на испытываемые костью сжатие, растяжение и кручение, строго следуя зако­нам механики. Кость имеет ряд полостей. Одни из них очень обширны, как, например, в среднем участке трубчатых костей у взрослых животных и в некоторых плоских костях; другие, наоборот, очень мелки и много­численны, как в губчатом веществе эпифизов труб­чатых костей или коротких и плоских костей. У млекопитающих все костные полости заполнены костным мозгом; лишь некоторые плоские кости скелета головы выстланы эпителием и содержат воздух (пазухи). У птиц таких воздухоносных костей —ossa pneumatica—очень много.

Крепость костей: у молодых животных они более упруги, так как содержат меньше неорганических веществ, чем у старых животных у которых кости становятся более ломкими.

Костный мозг представляет очень нежное и обильно пронизанное широкими кровеносными капиллярами образование красного цвета; его остовом служит ретикулярная ткань. В петлях этой сети располагается масса разно­образных клеточных элементов: сформированные красные кровяные клетки—эритроциты, зернистые лейкоциты, малые и боль­шие лимфоциты, родоначальники перечисленных клеток и их поко­ления, постепенно превращающиеся в зрелые формы эритроцитов и зернистых лейкоцитов. В красном костном мозге проис­ходит процесс кроветворения. Кроме того, здесь расположены большие одно­ядерные клетки—мегакариоциты и жировые клетки; если последние преобладают, костный мозг приобретает желтоватый оттенок— жёлтый костный мозг, являющийся, запасом питательных веществ. Здесь же ближе к костной ткани лежат костеобразователи —остеобласты, значение которых то же, что и в надкостнице, и костеразрушители—остеокласты. Благодаря диаметрально противоположной работе костеразрушителей и костеобразователей существует возможность до старости перестраивать архитектуру кости, соответственно изменяющимся механическим условиям сжатия, растяжения и кручения.

Структура костей. В состав костной ткани входят: а) костные клетки и б) межклеточная субстанция, в которой различают основное бесструктурное вещество и оформленную часть в виде волокон.

Межклеточная субстанция построена сложно. Её ос­новное бесструктурное вещество состоит из слизеподобного (оссеомукоид) и белковоподобного (оссеоальбумоид) органических соединений, вступив­ших в тесную связь с минеральной субстанцией. В её состав входят соли извести, главным образом фосфорнокислой.

Волокнистая часть представлена обыкновенными коллагеновыми волокнами. Они идут в костной ткани тонкими пучками в опре­делённом, строгом порядке, следуя закономерностям расположения костных клеток, и формируют изогнутые пластинки и трубки, даю­щие возможность обозначить их названием костных пластинок.

Оссеин пропитан солями извести, наличие последней служит признаком костной ткани и придаёт ей необходимую твёрдость.

Костные пластинки имеют форму трубок неодинакового диаметра, вложен­ных одна в другую и размещающихся вокруг каждого сосудистого канала в количестве от 4 до 24. Система таких пластинок вместе с центральным сосудистым каналом назы­вается остеоном. Густота расположения остеонов зависит от местоположения кости в скелете и от падающей на неё физической нагрузки.

Между остеонами лежат ещё системы промежуточных пластинок.

Губчатое вещество кости состоит из различного диаметра костных перекладин; лишь наиболее толстые из них имеют свои остеоны, а в тонких костные пластинки располо­жены параллельно поверхности перекладин.

С К Е Л Е Т

Основу пассивной части аппарата движения составляет скелет. Скелет (греч. sceletos-высохший, высушенный; лат. Skeleton) – это соединенные в определенном порядке кости, которые образуют твердый каркас (остов) тела животного. Так как по-гречески кость «os», то наука о скелете называется остеологией.

В состав скелета входит около 200-300 костей (Лошадь, к.р.с. –207-214; свинья, собака, кошка –271-288), которые соединены между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной ткани. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свинья) до 15% (лошадь, к.р.с.).

Все функции скелета можно разделить на две большие группы: механические и биологические. К механическим функциям относятся: защитная, опорная, локомоторная, рессорная, антигравитационная, а к биологическим – обмен веществ и кроветворение (гемоцитопоэз).

1) Защитная функция состоит в том, что скелет образует стенки полостей тела, в которых расположены жизненно важные органы. Так, например, в полости черепа находится головной мозг, в грудной клетке – сердце и легкие, в полости таза – мочеполовые органы.

2) Опорная функция заключается в том, что скелет представляет собой опору для мышц и внутренних органов, которые прикрепляясь к костям, удерживаются в своем положении.

3) Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами и обеспечивают передвижение животного.

4) Рессорная функция обусловлена наличие в скелете образований, смягчающих толчки и сотрясения (хрящевые прокладки и т.п.).

5) Антигравитационная функция проявляется в том, что скелет создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.

6) Участие в обмене веществ, особенно в минеральном, так как кости - это депо минеральных солей фосфора, кальция, магния, натрия, бария, железа, меди и других элементов.

7) Буферная функция. Скелет выполняет роль буфера, который стабилизирует и поддерживает постоянный ионный состав внутренней среды организма (гомеостаз).

8) Участие в гемоцитопоэзе. Расположенный в костномозговых полостях красный костный мозг вырабатывает клетки крови. Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых животных составляет примерно 40-45%.

 

                             ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

 

Скелет – это каркас тела животного. Его принято делить на осевой и периферический.

К осевому скелету относят скелет головы (череп- cranium), скелет шеи, туловища и хвоста. Самое сложное строение имеет череп, так как в нем располагаются головной мозг, органы зрения, обоняния, равновесия и слуха, ротовая и носовая полости. Основной частью скелета шеи, туловища и хвоста является позвоночный столб (columna vertebralis).

Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.

Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.

При помощи пояса свободная конечность присоединяется к позвоночному столбу. Первоначально пояса конечностей имели по три пары костей: лопатку, ключицу и коракоидную кость (все сохранилось у птиц), у животных осталась, только одна лопатка, от коракоидной кости сохранился лишь отросток на бугорке лопатки с медиальной стороны, рудименты ключицы имеются у хищников (собака и кошка). В тазовом поясе хорошо развиты все три кости (подвздошная, лонная и седалищная), которые срастаются между собой.

Скелет свободных конечностей имеет три звена. Первое звено (stilopodium) имеет один луч (греч. stilos - столбик, podos- нога): на грудной конечности - это плечевая кость, на тазовой - бедренная. Вторые звенья (zeugopodium) представлены двумя лучами (zeugos - пара): на грудной конечности - это лучевая и локтевая кости (кости предплечья), на тазовой - большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени). Третьи звенья (autipodium) образуют: на грудной конечности – кисть, на тазовой – стопу. В них различают базиподий (верхний участок - кости запястья и соответственно заплюсны), метаподий (средний - кости пясти и плюсны) и акроподий (самый крайний участок - фаланги пальцев).

 

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

 

В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.

Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.

Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.

У примитивных хордовых животных (ланцетника ), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.

У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонками. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.

У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.

С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.

Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).

 

 

ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

 

В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.

На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.

В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. о s-кость, facio-делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.

Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).

 

 

БИОХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОСТИ

 

Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг). Кость, извлеченная из организма взрослого животного, содержит примерно 50% воды, 22% минеральных солей, 12% оссеина и 16% липидов. Эластичность кости зависит от оссеина, а твердость – от минеральных солей. Специфическое соединение органических и неорганических веществ придает кости упругость, эластичность, прочность и твердость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, железобетоном. Однако, соотношение составных компонентов кости может изменяться под воздействием многих факторов и зависит от возраста (у молодых животных соотношение оссеина к минеральным элементам 1:1, у взрослых 1:2, а у старых 1:7, т.е. с возрастом теряется эластичность и упругость кости, но возрастает ее твердость и хрупкость), питания (может быть несбалансированность рациона по кальцию и фосфору) и времени года (в конце пастбищного сезона всегда максимальное содержание минеральных веществ).

 

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОСТИ

 

Кость состоит из нескольких тканей, но основной является:

1) Костная ткань. Она чрезвычайно лабильна (постоянно и быстро изменяется), это единственная ткань в организме, кроме крови, которая может полностью восстанавливаться после повреждения. В ней происходят постоянно два диаметрально противоположных процесса - разрушение (резорбция) и восстановление (регенерация). Эти процессы происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного, и обеспечивают обновление скелета. Согласно экспериментальным исследованиям, скелет человека полностью обновляется в течение 6 месяцев.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Существует три типа костных клеток:

а) Остеобласты - это молодые костеобразующие клетки, которые синтезируют межклеточное вещество - матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательной функцией остеобластов является участие в процессе отложения солей кальция в межклеточном веществе (кальцификации матрикса).

б) Остеоциты - это зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию (объединение) кости. Эти клетки участвуют в образовании оссеина (белкового компонента кости) и лизировании (растворении) межклеточного неминерализированного матрикса.

в) Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция их заключается в удалении продуктов распада кости и лизисе минерализованных структур.

г) Межклеточное вещество (костный матрикс) в основном представлено Коллегановыми волокнами и аморфным компонентом, который заполняет промежутки между волокнами и клетками. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть костной ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксиапатита и аморфного фосфата кальция (более лабильного). Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в костях при упругих деформациях возникает пьезоэлектричество. Таким образом, образуется энергия, необходимая для происходящих в костях преобразований. Кость поляризуется: вогнутые части кости заряжаются отрицательно (обычно достраиваются костной тканью), выпуклые положительно (в них происходит резорбция - разрушение костной ткани).

Различают два вида костной ткани:

- Грубо-волокнистую, для которой характерно беспорядочное расположение коллагеновых волокон в межклеточном веществе; из этой ткани построен скелет плода и новорожденного, а у взрослого организма она встречается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепах после их зарастания (синостозирования);

- Пластинчатую, особенностью которой является то, что коллагеновые (оссеиновые) волокна располагаются упорядоченно и формируют цилиндрические пластины, вставленные одна в другую вокруг сосудов и нервов. Эти образ