Дилемма великих эволюционных переходов и ее решение

 

С главными эволюционными переходами связан один из важнейших вопросов не только биологии, но также и гуманитарных наук: как в результате естественного отбора может возникнуть альтруизм? В частности, как на каждом из переходов удавалось увеличивать индивидуальную продолжительность жизни организмов и их воспроизводство в условиях конкуренции с другими членами группы, не снижая при этом их приспособленность? Какой эволюционный процесс может одновременно улучшать благополучие всей группы и приносить при этом в жертву интересы (а иногда и жизнь) отдельных ее членов?

Следствия дилеммы великих переходов можно заметить и в биологии, и в истории социального поведения людей. Как можно объяснить героизм солдата, погибшего в битве, или монаха, давшего пожизненный обет нестяжания и воздержания, доведенный до самоотречения патриотизм и проявление религиозной веры?

Те же вопросы появляются и при исследовании роста и воспроизводства клеток, формирующих организм. Некоторые клетки, например клетки эпидермиса, красные кровяные тельца и лимфоциты, запрограммированы на то, чтобы умереть в определенное время и определенным образом для сохранения жизни других клеток. Если этого не происходит в нужное время и в нужном месте, то может развиться болезнь, которая поставит под угрозу все клетки организма. Предположим, одна из множества клеток начинает воспроизводить себя, руководствуясь лишь интересами личного выживания. Тогда ее поведение становится похожим на то, как себя ведет бактерия, помещенная в большую емкость с питательными веществами: она бесконтрольно размножается, производя массу дочерних клеток. Другими словами, клетка превращается в раковую. Почему бы одной из клеток вашего организма или всем триллионам ваших клеток не последовать этому примеру? Почему же клетка, не ведающая о мире, в котором находится, не ведет себя подобно бактерии? И это главный практический вопрос онкологии.

Правило предельной невероятности можно назвать эволюционной «дорогой дракона». «Дорога дракона» была построена на горе Тяньмэнь в китайской провинции Хунань. Она состоит из 99 крутых поворотов и 999 ступеней, уходящих вверх под углом 45°. Завершается маршрут естественной каменной аркой, которую называют «Небесными вратами» и считают запретным мифическим входом в обитель богов. «Дорога дракона» в Тяньмэне – это сложный пеший маршрут, в особенности его крутые ступени. Тем не менее его уже штурмовали даже на мотоциклах и автомобилях. Так же неоднократно преодолевалась и эволюционная «дорога дракона» – по крайней мере полдюжины раз.

Как живым организмам удавалось проходить по этому сложному биологическому маршруту – как появились современные земные виды? Как появилось человечество? Решение дилеммы переходов можно найти во второй дилемме. Вот она: эволюция в результате естественного отбора может происходить очень быстро. Например, рассмотрим определенную форму гена, называемую аллелем (№ 1), конкурирующую со вторым аллелем (№ 2) из поколения в поколение.

 

На каждом из главных эволюционных этапов для перехода на следующую ступень биологической организации требуется альтруизм: клетка – организм, организм – сообщество. Дилемма, кажущаяся на первый взгляд парадоксальной, на самом деле поддается объяснению через эволюцию в результате естественного отбора

 

 

Предположим, что частота аллеля № 1 составляет всего 10 % в тот момент, когда он получает преимущество в 10 % над аллелем № 2. Различие может казаться безнадежно малым, но за 100 поколений доля популяции, несущая в себе аллель № 1, увеличилась бы с 10 % до 90 %. Короче говоря, хотя естественный отбор и является очень мощным фактором эпизодических эволюционных изменений, реальное воздействие он оказывал сравнительно редко.

Вторая дилемма: почему, учитывая потенциал естественного отбора, между главными эволюционными переходами проходило так много времени – от нескольких миллионов до нескольких миллиардов лет?

Вообще, можно сказать, что при каждом эволюционном переходе существовали схожие альтруистические ограничения. На уровне возникновения сообщества один эгоистичный муравей или термит может ослабить или погубить всю колонию. Один диктатор-психопат может уничтожить целую нацию. Потенциальное столкновение индивида и группы охватывает все уровни жизни – от клеток до империй. Порождаемые ими конфликты составляют содержание учебников по общественным наукам и постоянно обогащают науки гуманитарные.

Самоограничение и альтруизм противятся научному объяснению, поскольку на первый взгляд кажутся крайне труднодостижимыми в процессе биологической эволюции популяций. Чтобы обладать каким-то влиянием, им необходимо оказывать на каждом из уровней биологической организации (от клеток до сообществ) мощное противодействие уже имеющемуся среди элементов низшего уровня «обычному» естественному отбору.

Например, группе необходимо преодолеть приоритеты отдельного организма и эгоистические личные цели. Хотя рассмотрение вопросов самоограничения и альтруизма в контексте великих эволюционных переходов все еще затруднено в силу их противоречивости и ни одно научное объяснение не дает абсолютно точных и детальных ответов, я полагаю, что сейчас общая картина наконец начала приобретать четкие очертания. Загадка возникновения сообществ из простых наборов организмов уже по большей части отгадана. Прогресс в этой области был достигнут благодаря генетической теории, примененной в ходе экспериментов и полевых исследований. Большая их часть имела место уже в нынешнем веке.

Решение проблемы переходов начинается с понимания огромных масштабов и невероятности (граничащей с невозможностью) получить ответ в принципе. Великие переходы составляют эволюционную «дорогу дракона», проложенную по чрезвычайно труднопроходимым местам.

Также для каждого перехода требовалось невообразимо большое число компонентов (химические составы, простые живые клетки, эукариотические клетки и т. д.), накопление которых занимало целые геологические эпохи – без этого переход на следующий уровень был бы невозможен.

Каждому переходу требовался (или по крайней мере способствовал) многоуровневый отбор – возникновение естественного отбора на уровне групп в дополнение к уровню индивидов. На основании чего мы можем это утверждать?

 

4

Ступени социальной эволюции

 

Самый действенный способ обнаружить рождение и последующую эволюцию сообществ, как и в случае с любыми другими биологическими процессами и системами, состоит в том, чтобы выяснить, что же происходило на самом деле.

Такой прямолинейный подход возможен благодаря существованию сотен тысяч современных видов, у которых в той или иной мере проявляются различные уровни эволюции социальной организации.

Самые элементарные организованные группы такого рода – колонии бактерий и роящиеся поденки. В некотором смысле это «фантомы природы» – вот они есть, а через час их уже нет. Среди них чаще всего встречаются комары-звонцы, также известные как хирономиды. Отдельные особи в полете практически незаметны. Таких маленьких летающих насекомых вроде мелких мушек, ос-наездников, жуков, тлей, трипсов и прочих мы редко замечаем, если не обращаем внимание на мельчайшие детали живой природы. В полете они похожи на пылинки, подхваченные потоком воздуха; рассмотреть их можно, только если они пролетают прямо у вас перед глазами. Их существование становится очевидным, когда взрослые особи одного вида собираются сотнями или тысячами и формируют рои, для того чтобы спариться. Они танцуют в плотных, почти сферических группах, достигающих от одного до нескольких десятков метров в поперечнике. Рой как будто висит в воздухе. Если запустить в него руку (не бойтесь, они не кусаются), группа разделяется на кружащиеся фрагменты. Уберите руку, и группа воссоединяется.

Подобные одержимые сексуальным безумием группы формируют многие виды мух, самцы и девственные (ненадолго) королевы нескольких видов муравьев и термитов, а также многие другие насекомые – от ногохвосток до цикад и бабочек. Некоторые виды формируют плотный «ковер» на голых участках земли. Другие – полосы или гроздья на стволах упавших деревьев. Третьи кружат у крон деревьев, взмывая в небо. Наиболее зрелищны тока у тетеревов, дроф и манакинов. Самые величественные из всех птиц – 32 вида райских птиц. Токующие самцы собираются в плотные группы, формируя своего рода кордебалет. Некоторые из них преодолевают большие расстояния, чтобы поучаствовать в токе, другими словами в представлении, цель которого – завоевать расположение самок.

Вероятно, на обитаемых планетах в другой звездной системе (мы можем вполне обоснованно предполагать их существование) роение эволюционировало во что-то иное, нежели свободное соревнование за доступ к половым партнерам, но здесь, на Земле, случилось именно так. Единственное известное мне исключение – это кооперация братьев во время тока у американских индеек. Они двигаются парами и действуют сообща, чтобы прогонять конкурентов с тока.

Медленная эволюция в сторону большей сложности характерна для устойчивых совместно питающихся групп. Стаи обыкновенных скворцов, например, часто вместе летают и добывают пищу. Мурмурации (так называют такие стаи) могут быть разного размера, от дюжины до миллиона особей, в зависимости от доступных поблизости источников пищи. Стая скворцов может быть настолько огромной, что затмевает небо, формируя гигантскую кружащуюся массу. Устраиваясь на деревьях для отдыха, такие группы покрывают их, словно листва. Приземляясь для поиска пищи, они покрывают землю живым ковром площадью в несколько тысяч квадратных метров. Скворцы – преимущественно хищники, специализирующиеся на кузнечиках и прочих насекомых, обитающих в невысокой траве. Отдельному скворцу выгодно знать о самых богатых источниках пищи. Их стратегия состоит в том, чтобы следовать за лидерами, которые знают места, где всегда в изобилии встречаются насекомые.

 

Наличие множества видов, демонстрирующих в той или иной мере проявления социального поведения, позволяет ученым реконструировать возможные этапы, через которые проходили человеческие и прочие развитые сообщества

 

В такой совместной деятельности мы видим выражение универсального принципа модулярности – склонности биологических систем делиться тем или иным образом на полуавтономные, но совместно действующие группы. Члены разных групп специализируются на определенных функциях, даже если это происходит лишь временно, при этом все сообщество в целом получает определенные выгоды, как и каждый отдельный индивид в его составе (в среднем).

Я не раз наблюдал модулярность в пригородных районах Новой Англии: стая скворцов покидает место ночлега и направляется к кормовой площадке – это интересное зрелище. Отдельные плотные ряды птиц, сидящих на верхних ветках деревьев и проводах, начинают вести себя беспокойно. Один или несколько скворцов – лидеры – взлетают и садятся на другое дерево или провод. Они и птицы, находящиеся рядом с ними, определенно помнят расположение продуктивной кормовой площадки. Лидеры начинают постепенно и осторожно продвигаться в нужном направлении. Очень скоро размер окружающей их стаи начинает расти. Потом стая вдруг ускоряется. Масса группы быстро растет благодаря положительной обратной связи. Чем больше птиц взлетает, чтобы присоединиться к ней, тем больше особей следуют их примеру. Через несколько минут вся стая уже в воздухе.

Прибыв на кормовую площадку, многие более взрослые и опытные скворцы начинают выкапывать небольшие ямки и находить насекомых на корнях травы и просто в почве. Птицы помладше и не столь опытные подбирают за ними остатки пищи. Скоро проявляется еще одна форма модулярности – «роллинг», в ходе которого птицы, действующие рядом с краем кормящейся стаи, взлетают и волной движутся к переднему ее краю. Вся стая таким образом движется вперед, постоянно собирая пищу со свежих участков кормовой площадки.

Формирование стаи имеет для отдельных скворцов и другие преимущества, помимо улучшения питания. Вместе безопаснее: сообща скворцам легче защищаться от врагов – кошек, лисиц, ласок и других сухопутных хищников, равно как и от кружащих в небе ястребов. Действуя как пернатый тысячеглазый Аргус, стая превращается в единую систему оповещения об опасности. Внезапный взмах крыльев в любом месте стаи, даже если птица и не отрывается от земли, сразу же оповещает других об опасности. Всего за несколько секунд вся группа может взмыть в воздух и, кружась в унисон, перелететь в другое место и приземлиться в другом порядке.

Вместе безопаснее. Млекопитающие и птицы, которые охотятся на скворцов, принадлежат к соседнему и более высокому звену пищевой цепочки. Соответственно, их популяции меньше, чем популяции их социальной добычи, даже если численность последних остается невысокой. Дополнительную защиту скворцам обеспечивает насыщение хищников. Количество добычи, которое хищник может поглотить за один раз, строго ограничено. Этот лимит еще ниже, если популяция хищника прорежена из-за территориальной агрессии членов данного вида.

 

 

Наконец, есть еще один способ, применяемый стаями скворцов для самозащиты и основанный исключительно на принципе «вместе безопаснее». Случайность это или «разумный замысел» естественного отбора, но плотная формация летящих тел является для хищной птицы физической преградой. Когда ястреб пикирует на стаю скворцов, чтобы атаковать выбранную жертву, он рискует случайно столкнуться с другой птицей. Это элементарная аэродинамическая задача. Сапсан набирает в вертикальном пике до 320 км/ч и при этом поворачивается, выставив когти, чтобы поймать жертву на лету. Для него эта задача особенно опасна. Скворец на обед может обойтись ему очень дорого.

Модулярность как автоматическое формирование подгрупп предшествует кооперации и разделению труда. Она нередко оказывается доведенной до высоких уровней сложности даже у сравнительно примитивных организмов. Среди этих древних сообществ есть некоторые виды бактерий. Эти простые в других отношениях организмы используют дистанционные микроб-микробные взаимодействия, при которых особи одного вида (а иногда и разных) обмениваются информацией с помощью химических сигналов.

Посредством химических сигналов бактерии передают информацию о состоянии и плотности популяции, к которой они относятся. С помощью этих данных отдельная бактерия может «принимать решения» о скорости передвижения, воспроизводства, а в случае с патогенными видами – вирулентности воздействия на носителя, в котором живет.

В некоторых случаях бактерии формируют стабильные группы, экранированные защитными мембранами или корочками, которые обычно называют биопленками.

То есть, как нам теперь известно, бактерии демонстрируют такое социальное поведение, которое ученым предыдущего поколения казалось практически немыслимым. Но разума у микробов, конечно, нет. Возможность устойчивой группы организмов эволюционировать выше микробной стадии зависит от сложности составляющих ее особей. Рассмотрим стаю дельфинов-афалин, охотящихся на косяки анчоусов. Мелкая рыба пользуется теми же преимуществами группового существования, что и скворцы. Кружась блестящим быстрым облаком, состоящим из нескольких миллионов особей, они быстрее находят пищу. Огромная общая масса группы значительно повышает средние шансы отдельной особи на выживание при контактах со значительно меньшей по численности популяцией дельфинов. Каждый косяк анчоусов – это как бы гигантская рыба, от которой враг может лишь отщипнуть маленький кусочек.

Охотясь на анчоусов, дельфины также прибегают к кооперации. Плавая вокруг групп анчоусов, по-видимому координируя свои передвижения, они загоняют косяк так, чтобы сформировалась плотная сфера. После этого дельфины точечно атакуют свою добычу по одному или в небольших группах, как бы поворачивая яблоко перед тем, как откусить самый сочный кусочек.

Социальные млекопитающие, такие как дельфины и приматы (в том числе и мы с вами), обладающие крупным мозгом, живут в значительно более сложных социумах, чем «социальные» бактерии или стайные рыбы. Они думают о будущем, а этот процесс автоматически подразумевает более высокий уровень организации. Они учатся опознавать каждого члена своей группы персонально. Это дает им возможность планировать действия в отношении как группы в целом, так и отдельных составляющих ее особей. В разуме отдельного животного возникает набор возможных действий, с каждым из которых связана определенная инвестиционная стратегия, состоящая из компромиссов, подразумевающих обмен информацией. Каждый член группы учится взаимодействовать или конкурировать, вести или быть ведомым – в зависимости от ситуации.

Инвестиционные стратегии, создаваемые естественным отбором на уровне индивида и на уровне группы, можно рассматривать как правила игры, хотя на обоих уровнях они основываются на инстинктах. (Что лучше для меня? Что лучше для моей группы, а следовательно, для меня?) Правила усваиваются как генетически обусловленное научение через взаимодействие с другими членами группы. Обезьяны и высшие приматы Старого Света, обладающие наиболее развитой (и хорошо изученной) социальной организацией, в основном имеют следующие правила для взрослых самцов: