Время, пространство, приспособленность

 

Мы уже упоминали, что приспособленность зависима от условий среды обитания. Это означает, что когда среда меняется во времени и пространстве, уровень приспособленности тоже меняется. Если он меняется и если в популяции не формируется набор генов, одинаково подходящий для любых условий, то генетическое разнообразие может поддерживаться изменчивостью среды.

В эволюционных временных масштабах физические условия меняются постоянно. Климат становится теплее или холоднее, реки меняют направление течения, вырастают и разрушаются горы, падают метеориты. Но все же такие перемены происходят слишком медленно или слишком редко, чтобы обеспечивать вариабельность приспособленности. Организмы довольно быстро адаптируются к изменившейся среде и достигают новой точки равновесия, в которой все особи должны обретать оптимальные свойства и высокую приспособленность.

Намного важнее биотические факторы среды – другие виды, которые обитают и эволюционируют поблизости. Хищники становятся быстрее и умнее, появляются новые паразиты, с огромной скоростью мутируют вирусы. В начале 1980‑х Уильям Гамильтон и Джон Туби независимо друг от друга пришли к идее, что разнообразие в приспособленности может сохраняться долгое время за счет того, что популяция развивается в постоянном контакте с паразитами. У любого животного, заметного невооруженным глазом, найдется какой‑нибудь паразит. Поскольку паразиты меньше своих хозяев, они могут расти и размножаться быстрее: период смены поколений у них гораздо короче. У человека он равен примерно 25 годам, у некоторых бактерий – 20 минутам. Пока одно поколение организма‑хозяина сменяется на другое, чуть более устойчивое к паразиту, у паразита сменяется много поколений, каждое из которых все более эффективно поражает хозяина. Поэтому паразиты приспосабливаются к хозяину намного быстрее, чем хозяин вырабатывает средства борьбы против них. Для паразита тело хозяина – это среда обитания, к которой нужно приспособиться, и именно среда организма хозяина определяет то, что можно считать приспособленностью паразита. Верно и обратное: для хозяина паразиты – важнейший биотический фактор среды обитания, и именно они определяют то, что составляет приспособленность хозяина. Поскольку паразиты ведут непрерывную гонку вооружений со всеми крупными животными, биотические факторы среды обитания этих животных непрерывно меняются. Гены, которые помогают бороться с паразитами сегодня, завтра могут оказаться бесполезными.

Гамильтон считал, что высокая скорость эволюции паразитов – основная причина колебаний приспособленности. Ни один вид крупных животных не может достичь гипотетической точки равновесия, в которой все особи обладают высокой приспособленностью, поскольку паразиты всегда эволюционируют быстрее. По мнению Гамильтона, эта гонка вооружений может сказываться и на половом отборе. Отбор должен поддерживать те индикаторы приспособленности, которые лучше отражают устойчивость к паразитам – вирусам, бактериям, кишечным и кожным червям. Так, павлин своим большим и ярким хвостом гордо сообщает: “Я победил своих паразитов! Даже не сомневайся. Ведь иначе мой хвост был бы маленьким, тусклым, болезненного вида. Спарься со мной, и твои потомки унаследуют мою устойчивость”. В своей концептуальной статье 1982 года Уильям Гамильтон и Марлен Зак предположили, что многие брачные украшения возникли как индикаторы приспособленности, оповещающие о свободе от паразитов. К примеру, ярко‑красные мордочки обезьянок уакари могут свидетельствовать о том, что в их крови нет паразитов, вызывающих анемию, – иначе их кожа была бы бледной. Пока в мире существуют паразиты, показатели приспособленности будут меняться из поколения в поколение. Таким образом, все более или менее крупные животные находятся в непрерывной погоне за недостижимым идеалом приспособленности. Гамильтон считал, что это и есть ответ на вопрос, почему у большинства видов приспособленность – признак наследуемый. Книга Мэтта Ридли “Секс и эволюция человеческой природы” отлично объясняет, каким образом гонка вооружений между хозяевами и паразитами может создать условия для выбора партнера.

Наши далекие предки страдали от множества паразитов: ленточных червей, вшей, малярийного плазмодия, микробов, герпетических и кишечных вирусов. Из‑за низкой плотности населения заразные болезни, вероятно, не были для них такой большой проблемой, как для городских жителей в будущем: тогда, например, не было эпидемий чумы, как в городах средневековой Европы. Тем не менее каждого из наших предков‑гоминид атаковали десятки видов паразитов – от микроскопических вирусов и бактерий до вполне ощутимых по размеру вшей. Все они стремительно размножались, быстро эволюционировали и высасывали энергию из своих хозяев. Наши предки различались не по признаку обладания паразитами (потому что они были у всех), а по тому, насколько успешно им удавалось при этом сохранить здоровье и энергию. Физическое отвращение, которое мы испытываем к кишащему паразитами человеку, может отражать нечто большее, чем просто страх заразиться. Возможно, оно отражает правоту Гамильтона: устойчивость к паразитам – один из главных критериев приспособленности для любого крупного животного, и основная функция индикаторов приспособленности – рекламировать эту устойчивость.

Среда меняется как в пространстве, так и во времени. Наши предки жили небольшими группами, рассредоточенными по огромным пространствам Африки. Африканский континент не одна большая ровная саванна: каждый его регион немного отличается от соседних климатом, рельефом, растительностью, набором видов‑конкурентов, хищников и паразитов. Одно большое местообитание – в данном случае Африка – состоит из множества микромест. Признаки, оптимальные для жизни в одном, могут плохо подходить для жизни в другом. В зависимости от местоположения меняются факторы давления отбора, а значит, и приспособленность особи. Пока некоторые из наших предков в каждом новом поколении мигрировали на новые территории, они не могли достичь равновесия, при котором любая особь в любом месте была бы максимально приспособлена к локальным условиям среды. Пространственная изменчивость селективного давления не хуже временной помогает объяснить, почему приспособленность – признак наследуемый.

Изменчивость среды обитания в пространстве и времени отлично объясняет, почему физическая приспособленность и здоровье остаются наследуемыми признаками. Но если нас интересуют индикаторы умственной приспособленности, это объяснение не годится. Паразиты оказывают эволюционное давление скорее на иммунную систему и тело, чем на мозг. Разница климата между регионами Африки могла поддерживать наследуемые различия по физическим данным, но неясно, каким образом она могла бы поддерживать различия по умственным адаптациям. Для объяснения устойчивой вариабельности по ментальной приспособленности нам потребуется что‑то другое.

 

Черный дождь мутаций [30]

 

В фантастических фильмах и комиксах мутации предстают чем‑то вроде фаустовской сделки: мутант получает сверхъестественные способности, но расплачивается за это странной внешностью и потерей сексуальной привлекательности. Человек‑паук после укуса паука‑мутанта научился цепляться за стены, но отдалился от своей девушки. Высокий уровень радиации на Острове монстров наделил Годзиллу способностью испускать “ядерный луч”, который испепелял врагов, но обрекал на одиночество. Такой развлекательный взгляд на мутации верен лишь отчасти: они действительно вредят внешнему виду и привлекательности, но при этом чрезвычайно редко бывают полезны для выживания или размножения.

После 1980‑х многие биологи сошлись во мнении, что приспособленность остается наследуемым признаком из‑за постоянных проблем с новыми мутациями. Мы уже знаем, что мутации практически всегда снижают приспособленность. Чем больше мутаций несет особь, тем ниже ожидаемый уровень ее приспособленности. Чтобы не произошло мутационного вырождения и вымирания, необходимо, чтобы отбор вычищал мутации примерно с той же скоростью, с которой они возникают. (Как вы помните, по оценкам Эйр‑Уокера и Кейтли, в последние несколько миллионов лет в каждом новом поколении возникает в среднем 1,6 новой вредной мутации на человека.)

В случае большинства видов естественный и половой отборы заняты в основном очисткой своих подопечных от новых вредных мутаций, то есть попросту поддержанием статус‑кво. Как правило, отбор консервативен и играет стабилизирующую роль. Он крайне редко поддерживает новые мутации, потому что мутантные гены редко оказываются полезнее исходных для выживания и размножения. Такие редкие события всегда привлекают внимание биологов, поскольку обеспечивают генетическое изменение вида, то есть эволюцию. В остальное же время идет противостояние отбора и мутаций. Отбор пытается удержать адаптации в их текущем, эффективном, состоянии, а мутации стараются превратить их в бесполезное хаотичное месиво.

 

Мутации целят в мозг

 

Отбор отлично уничтожает вредные мутации, если речь идет о простых признаках, которые определяются малым числом генов. В этом случае любая мутация, по идее, вызовет настолько драматичные изменения, что быстро исчезнет в ходе естественного отбора. Но в случае таких сложных объектов, как человеческий мозг, развитие которых определяется взаимодействием огромного количества генов, отсеивание вредных мутаций становится трудной задачей. Это связано с тем, что при увеличении числа генов, подверженных мутациям, отбор становится не таким прицельным: его эффект как бы распыляется. Из‑за этого с меньшей эффективностью отсеиваются мутации в каждом конкретном гене. Раз мутаций становится больше, а действие отбора ослабевает, сложные признаки редко достигают совершенства. Поскольку генетическое разнообразие склонно проявляться именно в сложных признаках, такие признаки, как человеческий мозг, могут служить прекрасными индикаторами приспособленности.

Представьте, что все молекулы ДНК, которые составляют 23 пары ваших хромосом, выстроились в одну цепочку. ДНК, содержащаяся в одной человеческой клетке, имеет длину около двух метров и содержит около 80 тысяч генов[31]. Теперь представьте, что все гены, участвующие в развитии какого‑то признака, светятся зеленым светом. В каждом гене с небольшой вероятностью может возникнуть мутация, и тогда его свечение изменится на красное. Если мы выберем какой‑то простой признак – например, цвет кожи, – на двухметровой нити ДНК будет гореть примерно полдюжины огоньков, и, скорее всего, все они будут зелеными. Если мы возьмем признак посложнее – например, черты лица, – то огоньков будет уже несколько сотен, и вероятность того, что некоторые окажутся красными, намного выше. Если же мы выберем орган с чрезвычайно сложной структурой – как тот же человеческий мозг, – то на нашей воображаемой молекуле ДНК вспыхнут тысячи огоньков, и она станет похожа на новогоднюю елку. Хотя доля красных огоньков на этой елке очень мала, их абсолютное число довольно велико. Поэтому по состоянию мозга можно точнее всего судить о приспособленности и мутационном грузе: при выборе партнера в окне пошире можно разглядеть выборку генов покрупнее. (А чем крупнее выборка генов, тем точнее оценка мутационного груза.) Эти зависимости в отношении любого признака биологи упаковали в понятие “размер мишени мутаций”. Оно обозначает долю генома, вовлеченную в развитие признака, и, соответственно, долю мутаций, о которых можно судить по состоянию этого признака.

Пока неизвестно, сколько в точности генов “выращивают” человеческий мозг. По некоторым оценкам, в его развитии участвует примерно половина всех наших генов, а около трети активны только в мозге. Если эта оценка верна (думаю, лет через 10–20 мы узнаем, так ли это), тогда размер мишени мутаций нашего мозга должен составлять почти половину нашего генома. У любого другого органа эта мишень, судя по всему, меньше. Получается, что примерно половина всех новых мутаций, портящих что‑то в ходе человеческого развития, портит именно наш мозг.

Если вредные мутации – главная причина вариаций по приспособленности, то самыми лучшими индикаторами приспособленности должны быть органы с максимальным размером мишени мутаций. Конечно же, человеческий мозг отлично подходит на эту роль. Его чувствительность к мутациям – как раз то, что должно вдохновлять половой отбор на работу именно с этим признаком.

Далее в книге я буду ссылаться на наследуемость приспособленности как на нечто само собой разумеющееся. Обратное утверждение было основано на теоретических рассуждениях 1930‑х годов, которые идут вразрез с наблюдаемыми фактами. Для популяций животных в дикой природе характерна высокая генетическая вариабельность. Биологи постоянно обнаруживают наследуемые и явно обусловленные генетически индивидуальные различия по репродуктивному успеху. У большей части видов приспособленность остается наследуемым признаком. Судя по всему, такая продолжительная наследуемость подпитывается непрекращающимся “дождем” мутаций. Некоторые биологи удивляются, как у отбора вообще хватает мощности, чтобы вычищать все новые и новые мутации и спасать виды от вырождения. Вредные мутации, снижающие приспособленность, возникают всегда и везде и обычно долго сохраняются в популяции. Противостояние между отбором и мутагенезом вечно, как вечны и колебания приспособленности в пространстве и во времени. Все упомянутые факторы и поддерживают наследуемость приспособленности. Это просто неизбежная данность жизни, и механизм выбора партнера возник для того, чтобы с ней справляться.