Уоллес против “женского” полового отбора

 

Меньше всего можно было ожидать, что дарвиновскую теорию полового отбора станет критиковать Альфред Уоллес. Ведь он независимо пришел к идее естественного отбора, пока Дарвин тянул с публикацией своей работы, и был даже более закоренелым адаптационистом, чем Дарвин: постоянно подчеркивал, что происхождение некоторых биологических структур ничем иным, кроме естественного отбора, объяснить нельзя. Уоллес был одним из самых авторитетных специалистов в области окраски животных: его теории камуфляжа, предупреждающей окраски и мимикрии были известными и, можно сказать, общепризнанными. Он был великодушнее Дарвина в вопросе интеллекта “дикарей” и не отказывал им в высокой степени умственного развития. Дарвин происходил из поместного дворянства, поэтому без особых проблем вступил в брак со своей богатой кузиной; Уоллесу же – представителю рабочего класса – в молодости пришлось много трудиться, чтобы добиться приемлемого для женитьбы положения. Казалось бы, Уоллес должен был на собственном опыте убедиться в том, какую важную роль в жизни людей играют конкуренция за полового партнера и выбор, который осуществляют женщины. И логично было бы ожидать, что Уоллес, получив такие познания о человеческой сексуальности, оценит значимость выбора партнера самками в развитии декора у животных. Но нет – к этой дарвиновской концепции Уоллес относился крайне враждебно.

Аргументы Уоллеса, несмотря на их ошибочность, заслуживают внимания, поскольку те же самые доводы звучат время от времени и сейчас. Уоллес делил украшения животных на две группы: свойственные обоим полам и исключительно мужские. Первые он считал опознавательными знаками, по которым животные определяют видовую принадлежность друг друга, и большинство биологов до сих пор поддерживает эту точку зрения. Но при этом Уоллес не признавал украшения самцов адаптациями, развившимися в эволюции для какой‑то определенной цели. Напротив – он рассматривал их как не вычищенные естественным отбором побочные эффекты “избыточной” физиологии животных. Эта гипотеза основывалась на представлении ученого о склонности физиологии животных к излишествам вроде ярких цветов и громких песен, которую держит в узде чуткая рука естественного отбора.

Если мы случайным образом выберем какое‑то животное и вскроем его, то внутри увидим ярко окрашенные органы. Уоллес отмечал, что яркая окраска внутренностей не может быть результатом полового отбора, потому что внутренности скрыты под кожей, которая обычно непрозрачна. Он утверждал, что органы склонны к яркой окраске от природы, просто за счет своих химических и физиологических особенностей. Что касается цвета наружных покровов, естественный отбор обычно поддерживает покровительственную окраску (камуфляж), поэтому животные чаще всего выглядят невзрачно.

Кроме того, Уоллес считал, что чем активнее используется орган, тем ярче он окрашен. Ученый заметил, что самцы в целом энергичнее самок, и, очевидно, путая корреляцию с причинно‑следственной связью, предположил, что самцы окрашены ярче именно по этой причине. В декоре самцов Уоллес видел физиологическое следствие того, что они по природе своей здоровее и активнее. Об этом он пишет в своей книге “Дарвинизм” (1889): “…необычайно удлиненные перья райских птиц и павлина <…> скорее должны быть вредными, нежели полезными в обыкновенных условиях жизни птиц. То, что они развились до такой степени только у немногих видов, указывает на такое удивительное приспособление последних к условиям существования, на такой успех в борьбе за жизнь, что избыток силы, жизненности и способности роста, особенно у взрослых самцов, может проявляться здесь без вреда”[18]. В брачный период самцы становятся еще энергичнее. Уоллес думал, что этим можно объяснить особую красочность самцов именно в то время, когда самки обращают на них внимание. Накапливаемый в сезон размножения избыток энергии, по мнению ученого, находит выход в форме страстных песен и причудливых танцев.

Уоллес предполагал, что на самок отбор в сторону развития маскировочной окраски действует сильнее, поскольку они чаще самцов пребывают с уязвимыми детенышами. В пример Уоллес приводил птиц: самки тех видов, что строят открытые гнезда, обычно окрашены невзрачно, а самки видов с закрытыми гнездами такие же яркие, как самцы. Словом, Уоллес придерживался точки зрения, что ухаживание за самками – одна из самых рискованных, изнурительных и сложных задач в мире животных – выполняется “по умолчанию”, а вот не требующая особых усилий маскировка детенышей, самок и самцов вне брачного периода поддерживается естественным отбором. Складывается впечатление, что все живые организмы представлялись Уоллесу кем‑то вроде непослушных детей – ярко раскрашенных, безудержно пляшущих и поющих, самовыражающихся всеми возможными способами, а естественный отбор – строгой воспитательницей, обязанной держать все это безумие под контролем.

Уоллес понимал, зачем нужна маскировочная либо предупреждающая окраска. Он знал, что особенности восприятия хищников могут влиять на эволюцию внешнего вида их жертв. Так почему же он с такой неприязнью относился к идее выбора партнеров самками, согласно которой восприятие самок влияет на эволюцию внешнего вида самцов? Похоже, он просто забыл, что половина всех хищников – самки. Если самка‑хищница может отказаться от погони за животным из‑за его яркой предупреждающей окраски, почему она не может ориентироваться на окраску в выборе полового партнера?

Гипотеза Уоллеса вызывает много вопросов. Почему самцы априори должны быть сильнее и энергичнее самок? Почему избыток энергии самцы расходуют именно на самоукрашательство и позерство? Уоллес приводил слишком частные, сомнительные и непроверенные аргументы. Тем не менее многим биологам викторианской Англии рассуждения Уоллеса казались чуть ли не более правдоподобными, чем дарвиновская концепция выбора партнера. Что еще удивительней, концепция избытка энергии, предложенная Уоллесом, предвосхитила славные идеи Зигмунда Фрейда и Стивена Джея Гулда. Первый утверждал, что самовыражение человека через искусство – это сублимация избыточной сексуальной энергии. Второй считал творческий интеллект человека побочным эффектом избыточного размера мозга; впервые Гулд высказал эту идею в книге “Онтогенез и филогенез” в 1977 году. Однако с эволюционной точки зрения все эти идеи, связанные с избытком энергии, имеют мало смысла. У большинства видов лишняя энергия сублимируется не в искусство, а в жировые запасы. И если бы избыточный размер мозга не давал преимуществ для выживания или размножения, то такой признак быстро исчез бы под действием естественного отбора.

Интересно, а если бы Дарвин заявил, что партнеров выбирают не самки, а самцы, и что броские детали в облике самок многих видов предназначены для привлечения мужского внимания, Уоллес и другие его современники приняли бы теорию полового отбора с таким же недоверием? Я думаю, что нет. Ученым мужам викторианской Англии казалось самоочевидным, что для привлечения внимания подходящих кавалеров молодые незамужние женщины носят яркие платья и украшения. Мужчины того времени имели свою точку зрения на выбор партнера: они не сомневались, что активная роль в нем принадлежит им. Если бы Дарвин сказал, что это самцы выбирают самок, ученые, отождествлявшие себя с самцами, скорее всего, отнеслись бы к этой идее благосклонно. Они, несомненно, сочувствовали самцам, вынужденным участвовать в жестоких силовых состязаниях за право “обладания” самками, и, вероятно, вполне могли бы согласиться с мыслью, что вооружение самцов формировалось для такой борьбы. Однако им не нравилось думать о самцах как о сексуальных объектах, которых самки запросто могут выбирать или отвергать. (Феминисты часто игнорируют этот момент, несправедливо выставляя Дарвина носителем полного набора социальных предрассудков викторианской эпохи.)

Я думаю, что негативная реакция на дарвиновскую теорию полового отбора была связана главным образом с идеологическими предрассудками XIX века, и особенно с бездумным сексизмом, которым грешила бо́льшая часть биологов (Дарвин, однако, в их число не входил). Хотя неприятие этой теории прикрывалось научными аргументами, истинные причины этого неприятия не имели к науке никакого отношения. В работах многих мужчин‑ученых тогда сквозила мысль, что женщины едва ли способны к познанию и принятию решений в каких бы то ни было сферах жизни. А уж самки животных в глазах ученых были еще более презренными созданиями, этакими живыми инкубаторами, за право воспользоваться которыми сражаются самцы. Эти ученые мужи желали верить, что борьба между самцами, представляющаяся им чем‑то вроде карьерного состязания в капиталистическом обществе, объясняет многие физиологические и поведенческие особенности животных мужского пола. Но они никак не могли допустить, что величественный ход эволюции подчиняется в том числе и любовным прихотям самок.

Уоллесу пришлось дорого заплатить за то, что он отверг теорию полового отбора. В какой‑то момент он признал, что появление многих адаптивных черт человеческого разума, таких как сложный язык, музыка и прочие виды искусства, невозможно объяснить естественным отбором – процессом, закрепляющим признаки, ценные для выживания. Получив гораздо больший опыт общения с первобытными племенами Океании, чем мог это сделать Дарвин в своем путешествии на «Бигле», он намного сильнее прочувствовал, насколько поразительны эти человеческие черты. Уоллес высоко оценил музыкальные таланты племен Африки и островов Тихого океана, но отчаялся понять, чем же эти песни и танцы полезны для выживания. Отвергнув концепцию полового отбора, поддерживающего подобное «украшательство», Уоллес отказался от единственно возможного объяснения развития подобных адаптаций. В итоге он пополнил ряды антидарвинистов, заявлявших, что происхождение человеческого сознания, интеллекта и креативности никак нельзя объяснить эволюцией. Хотя в прочих вопросах Уоллес оставался эволюционистом, человеческую душу он стал считать результатом разумного творения. Ученый заинтересовался шарлатанскими практиками типа месмеризма и спиритизма и до самой смерти пребывал в уверенности, что наука никогда не сможет пролить свет на природу человеческого разума.

 

Менделевское изгнание

 

Годы с 1871‑го по 1930‑й были тяжелым временем для теории полового отбора. Особенно сильным ударом для нее стала критика Уоллеса, заметно подпортившая теории репутацию. В течение нескольких лет после смерти Дарвина в 1882 году большинство биологов видело в теории полового отбора лишь исторический казус. Пожалуй, самым труднопостижимым было заявление Дарвина о первостепенности роли выбора половых партнеров в эволюции человека. Эдвард Вестермарк в своей книге “История человеческого брака” (1894) посвятил несколько сотен страниц критике идеи, что древние люди могли свободно выбирать половых партнеров. Он считал, что существующие испокон веков браки по договоренности сделали половой отбор невозможным. Как и большинство антропологов того времени, он был убежден, что женщины – лишь пешки в мужских состязаниях и вообще любовные порывы молодых людей всегда подавляются родительским сводничеством. Вестермарк сильно поспособствовал распространению взгляда на брак как на способ цементирования союзов между семьями – взгляда, доминировавшего в антропологии вплоть до конца XX века.

Но не все биологи относились к теории полового отбора так враждебно. Так, Август Вейсман, главный дарвинист Фрайбургского университета, посвятил этой теории целую главу в своей книге “Лекции по эволюционной теории” 1904 года, где отзывался о ней в положительном ключе. В этой главе Вейсман сначала разносит в пух и прах уоллесовскую идею избытка энергии, затем приводит собственные примеры брачных украшений, которые могли развиться в ходе полового отбора, и наконец заключает, что “половой отбор – гораздо более мощный фактор изменения видов, чем мы были склонны считать поначалу”. Далее он пишет: “Дарвин убедительно показал, что у животных, стоящих выше червей, удивительно большое число признаков развилось в ходе полового отбора, и предположил, что этот процесс мог сыграть важную роль в формировании человеческих рас”. Но взвешенное мнение Вейсмана вскоре было погребено под лавиной данных тогда еще молодой генетики.

В 1900 году переоткрытие законов Менделя отвлекло внимание ученых от идей Дарвина. На рубеже веков в представлении молодых биологов гены были дорогой вперед. Теория полового отбора канула в небытие, и даже теория естественного отбора превратилась в старомодное увлечение старшего поколения. Биология вступила в редукционистскую фазу эмпиризма. Лабораторные эксперименты по мутагенезу вызывали больше интереса и уважения, чем великие теории естественной истории. Одним из ведущих генетиков того времени был Томас Хант Морган, получивший Нобелевскую премию за исследование мутаций дрозофил. В своей книге “Эволюция и адаптация” (Evolution and Adaptation) 1903 года Морган раскритиковал теорию полового отбора и заключил, что “эта теория на каждом шагу сталкивается с неопровержимыми возражениями”. Он полагал, что все межполовые различия в декоре объясняются половыми гормонами, забывая при этом, что сами половые гормоны и их специфичные эффекты требуют эволюционного объяснения. Моргановский дивный новый мир мух‑мутантов, плодящихся в пробирках, одержал верх над дарвиновским миром пестрых бабочек, размножающихся в дикой природе.

 

Король Фишер [19]

 

Несколько десятилетий спустя ажиотаж вокруг скрещивания мутантных дрозофил поутих, и часть биологов переоткрыла для себя идеи Дарвина. Среди них был юный мыслитель Рональд Фишер, научная карьера которого развивалась в первой половине XX века. Фишер был чрезвычайно эрудированным и многосторонним исследователем, и его идеи легли в основу целых научных направлений. Биологам он известен как создатель синтетической теории эволюции: при помощи математических моделей она связала менделевскую генетику с дарвиновскими отборами. Психологи знают Фишера как автора статистических критериев, которые упоминаются в любом научном психологическом журнале. Для фермеров Фишер – основоположник экспериментального подхода в сельском хозяйстве, спасшего от голода миллионы людей с помощью рациональных программ селекции. Во всех этих областях блестящий математический ум Фишера оказался незаменимым для исследования вопросов, которые тогда и формулировались‑то невнятно.

Фишер видел в дарвиновской теории полового отбора одну из таких расплывчатых идей, требующих формализации. В своей первой статье о механизме выбора партнера, вышедшей в 1915 году, Фишер воодушевленно пишет: “Из всех направлений биологии, к которым Дарвин дал нам ключ своим эпохальным трудом, мало что представляется более привлекательным, чем половой отбор”. Фишер понимал: чтобы сделать теорию полового отбора научно обоснованной и уважаемой, нужно объяснить происхождение брачных предпочтений. Дарвину, например, это не удалось. С чего бы это вдруг самки решили выбирать себе партнеров по их украшениям? Революционная идея Фишера заключалась в том, что брачные предпочтения нужно рассматривать как все нормальные биологические признаки, которые могут демонстрировать индивидуальную изменчивость, наследоваться и эволюционировать. В своей статье 1915 года Фишер формулирует проблему прямо: “Вопрос, на который нужно ответить: почему у самок именно такие брачные предпочтения? В чем польза для вида от того, что самки выбирают этот, казалось бы, бесполезный декор?” Позднее, в своей книге 1930 года, Фишер подчеркивает, что “предпочтения организмов, равно как их органы и способности, следует рассматривать как продукты эволюционных изменений, движимых относительными преимуществами, которые эти предпочтения дают”. Дарвин объявил причиной полового отбора таинственные брачные предпочтения, Фишер же задался вопросом, как сами они возникли.

Размышляя над происхождением брачных предпочтений, Фишер вывел два основных положения современной теории полового отбора. Первая его идея, интуитивно понятная, касается информации, которую могут нести украшения. В своей статье 1915 года Фишер рассуждает:

 

Представим, что будет, если заметный узор ярких перьев <…> служит достаточно хорошим показателем природного превосходства. В таком случае стремление самок выбирать кавалеров, у которых этот признак наиболее развит, становится выгодным, и такое предпочтение закрепляется. <…> Предположим, что рассматриваемый признак сам по себе бесполезен и имеет значение только потому, что связан с общей жизнеспособностью и приспособленностью организма, грубым показателем которых он служит.

 

Фишер предположил, что многие брачные украшения эволюционировали как индикаторы приспособленности, здоровья и энергии. Как же это происходило? Допустим, более здоровые самцы отличаются более ярким оперением. Когда самки спариваются с такими самцами, они производят более здоровое и многочисленное потомство. Значит, если самки по каким‑то причинам предпочитают самцов с ярким оперением, их потомки автоматически наследуют крепкое здоровье своих отцов. Со временем такое предпочтение распространяется, потому что дает репродуктивные преимущества. Ярких самцов становится больше, поскольку именно таких предпочитают самки – даже если во всех других отношениях яркое оперение совершенно бесполезно. Фишер понял, что брачные предпочтения, основанные на оценке индикаторов приспособленности, могут повышать эффективность естественного отбора и влиять на эволюцию обоих полов. К сожалению, фишеровская идея об индикаторах приспособленности была забыта до 1960‑х.

Другая идея Фишера – концепция “убегания”, или “убегающего” полового отбора – вызвала больше интереса за счет своей необычности. Эта идея выглядела странной настолько, что Томас Морган в 1903 году впервые озвучил ее как аргумент против теории полового отбора. Морган задумался, что произойдет, если самки птиц начнут отдавать предпочтение партнерам с чуть более ярким, чем в среднем характерно для самцов этого вида, оперением. Он пришел к выводу, что под действием отбора со стороны самок оперение самцов станет ярче, но самки этим не удовлетворятся. Они будут постоянно поднимать планку требований и выбирать все более и более нарядных самцов. Морган ерничал: “Должны ли мы полагать, что <…> пара продолжает обрастать украшениями, с одной стороны, а с другой – все строже и строже их оценивать? Без сомнения, вокруг этой линии можно было бы выстроить сюжет увлекательного фантастического рассказа, но кто же поверит в такое, а если и поверит, то как сможет доказать?” По мнению Моргана, бесконечная “гонка вооружений” между украшениями самцов и предпочтениями самок в эволюции просто невозможна, и такое несуразное предположение говорит об ошибочности теории полового отбора в целом. Фишер же привык интегрировать уравнения экспоненциального роста и прекрасно представлял, насколько быстрыми и мощными могут быть процессы с положительной обратной связью. Он понял, что идея “гонки вооружений” между предпочтениями самок и украшениями самцов вовсе не подрывает теорию полового отбора, а напротив, может отлично объяснить происхождение украшений.

Концепцию убегания Фишер описал в книге “Генетическая теория естественного отбора” (The Genetical Theory of Natural Selection), которая была опубликована в 1930 году и стала главным трудом его жизни. Если привлекательные самцы имеют возможность спариваться со многими самками и производить многочисленное потомство, под влиянием брачных предпочтений самок украшения самцов могут достигать экстремальной выраженности. Фишер предположил, что при этом предпочтения самок тоже эволюционируют, становясь еще более взыскательными. Это происходит потому, что у самок, которые выбирают самых “разряженных” самцов, рождаются сыновья, как правило, так же богато украшенные, а значит, очень привлекательные для других самок и потому способные наплодить больше внуков. Именно по этой причине эволюция будет благоволить сверхизбирательным самкам. Как только самки становятся разборчивее, самцы в ответ являют еще более вычурное убранство. Так оба пола вовлекаются в бесконечную эволюционную гонку. Эволюция украшений самцов и брачных предпочтений самок замыкается в самоподстегивающийся цикл – процесс с положительной обратной связью.

Фишер предполагал, что в любой ситуации, когда особи с наиболее развитыми декоративными элементами имеют значительное репродуктивное преимущество, “есть вероятность запуска процесса убегания, который, каким бы зачаточным ни было исходное состояние признака, должен, если нет помех, привести к высочайшей степени его развития, на поздних стадиях действуя с огромной скоростью”. Фишер утверждал, что в ходе убегания скорость развития признака будет экспоненциально возрастать. Украшения будут совершенствоваться до тех пор, пока не станут громоздкими настолько, что их негативное влияние на выживаемость начнет перевешивать репродуктивную выгоду: “Как предпочитаемый признак, так и выраженность предпочтения будут развиваться с возрастающей скоростью, взаимно стимулируя друг друга. Быстрое и сильное развитие признаков будет идти до тех пор, пока ему не воспрепятствуют прямые или косвенные эффекты естественного отбора”. Подробнее процесс убегания мы обсудим в следующей главе.

Как это часто бывает с математическими гениями, представляющими на суд общественности свои потрясающие идеи, Фишер настолько не сомневался в очевидности убегающего полового отбора, что не посчитал нужным предоставить детальные доказательства его существования. Эту задачу он оставил читателям. Но, по всей видимости, в 1930‑х бо́льшая часть математически одаренных ученых предпочитала решать задачи квантовой физики, а не эволюционной биологии; те же, что все‑таки ушли в биологию, вызов Фишера не приняли.

 

Новое изгнание

 

На теорию полового отбора обрушивались тонны неконструктивной критики. Всякий раз, когда новая мысль о половом отборе поднимала голову, находился какой‑нибудь маститый биолог, готовый отправить ее в нокдаун. Уоллес атаковал выбор партнера самками у животных, Вестермарк – у людей. Когда Фишер высказал соображения об индикаторах приспособленности и убегании, нашелся именитый критик и для них: биолог Джулиан Хаксли в 1938 году раскритиковал обе идеи и теорию полового отбора в целом в двух статьях, сильно повлиявших на мнение научного сообщества.

Всего на нескольких страницах Хаксли умудрился спутать половой отбор с естественным и не смог разделить две разновидности естественного отбора – на основе межвидовой и внутривидовой конкуренции. Ученый заявил, что брачные украшения аморальны, поскольку вредны для вида в целом; а раз они аморальны, то не могут привлекать партнеров и быть брачными украшениями в принципе. Вероятно, они нужны для устрашающих демонстраций, или для сигнализации, предотвращающей межвидовое скрещивание, или для чего‑то другого. Еще более сильным ударом для теории полового отбора стала популярная книга Хаксли “Эволюция: синтетическая теория” (Evolution: The Modern Synthesis), вышедшая в 1942 году. В ней Хаксли отводит половому отбору маргинальную, если не сказать преступную, роль в эволюции. Хаксли упоминает, что раньше биологи полагали, будто яркая расцветка, которую животные демонстрируют при ухаживании, сформировалась в ходе полового отбора. По мнению Хаксли, “это противоречило предусмотренной британским законодательством презумпции невиновности, согласно которой заключенный считается невиновным до тех пор, пока не доказано обратное”. Судя по всему, Хаксли так презирал половой отбор потому, что тот, как ему казалось, наносит ущерб виду, а эволюция может работать только на благо видов. Он определял эволюционный процесс как “повышение эффективности выживания” и “укрепление контроля над окружающей средой и независимости от нее”. Поскольку из‑за высокой затратности брачные украшения снижают шансы животного на выживание и никак не помогают приспособиться к враждебной внешней среде, Хаксли считал их антипрогрессивными капризами природы, знаками вырождения и упадка. Его неприятие теории полового отбора подпитывалось пуританским ханжеством, социалистическим идеализмом и беспокойством о возможном вырождении североевропейской расы – идеологическим коктейлем, весьма популярным среди биологов того времени.

После Хаксли теория полового отбора снова сошла со сцены. С 1930‑х до 1980‑х она прозябала где‑то на задворках науки. Но новое изгнание не было связано с неприятием эволюционной теории в целом (как это было на рубеже веков). Наоборот, синтетическая теория эволюции, разработанная в 1930–1940‑х, вдохнула новую жизнь в дарвиновские идеи отбора, показав, как их можно согласовать с менделевской генетикой. Во многих отношениях этот период был золотым веком для эволюционной теории. У биологов наконец появились доказательства эволюции и математические выкладки – почти как у физиков. Процветала теоретическая генетика популяций. Дарвин вновь стал героем всех биологов – героем, которому прощали склонность к милым заблуждениям типа идеи, что самки выбирают партнеров, руководствуясь эстетическими критериями.