БИЛЕТ. Экологическая сукцессия

Последовательноезамещение одного сообщества другим при развитии биоценозов называется  экологической сукцессией (successio – преемственность). По продолжительности развития сукцессии занимают временные промежутки, измеряемы годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большой скоростью (например, во временных водоемах). Также имеют место вековые изменения экосистем, отражающие пути эволюции биосферы.   Разработки проблемы сукцессий начались в ботанике и в настоящее время основные положения ее концепции базируются на изучении фитоценозов. Это связано с функцией автотрофов, определяющих смену сообществ, гетеротрофы же формируются на базе фитоценоза и лишь вторично начинают влиять на его состав и свойства. Наиболее полно разработал учения о сукцессиях, американский ботаник Клементс Ф. Он считал, что экологические сообщества со временем изменяются и это является их естественным свойством. Основной причиной смены фитоценозов Клементс считал изменения отдельных климатических факторов или их комплекса, а сукцессия это адаптивный ответ на эти изменения на экосистемном уровне. Сукцессия по Ф.Клементсу завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он назвал «климакс – формация»  или просто климакс.

     Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое сообщество, независимо от того с какого типа началась сукцессия. Такой климакс был назван климатическим. С остав экосистем различных географических зон как правило характеризуется разным видовым набором растений. Их объединяет лишь сходство видов- эдификаторов (aedificator –строитель), то есть тех, которые в наибольшей степени создают среду обитания. Например, для степных систем эдификаторами являются такие злаки как типчак и ковыль, для тундры – мхи и лишайники, для таежных лесов – ели и пихты и т.д. Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Они из всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания. С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных) лесов. Это характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только таких эдификаторов как ель и пихта. степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается по растениям – индикаторам (indicator – указатель). По Ф.Клементсу сукцессии проходят через ряд фаз:

1. обнажения – появление незаселенного пространства;

2. миграции - заселение его первыми, пионерными формами жизни;

3. эцезиса – колонизация и приспособление к конкретным условиям среды;

4. соревнования – конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев;

5. реакции -  обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования;

6. стабилизации -  формирование климаксного биоценоза.

 

    Общие закономерности сукцессионного процесса.

Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы.

2. С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш (в климаксном сообществе они отсутствуют, либо минимальны).

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Продолжительность сукцессионного процесса зависит от продолжительности жизни организмов, наполняющих экосистему.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса достигает максимума или близка к ней, т.е. продуктивность экосистем высока.    

БИЛЕТ. СУКЦЕССИЯ.ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ НА ПРИМЕРЕ ЕЛОВОГО ЛЕСА ЮЖНОЙ ТАЙГИ

В качестве примера можно рассмотреть биогеоценотическую сукцессию южной тайги, которая происходит в результате смены различных фитоценозов.    

 Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

В любой географической зоне формированию климаксного сообщества (экосистемы) предшествует ряд промежуточных стадий или серий. В наем примере сукцессия начинается с появлением на исходно безжизненном субстрате организмов-пионеров – корковых водорослей, накипных лишайников, которые первыми поселяются в данной местности. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, способные быстро осваивать бедный субстрат. Это стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, на смену которым приходят лиственные виды деревьев (береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но являясь светолюбивыми, быстро изреживаются (к 40-50 летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На этой стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

 

БИЛЕТ. БИОСФЕРА

Состав и строение биосферы

Появление и развитие учения о биосфере стало новой ве­хой в естествознании, в изучении взаимодействия и взаимоот­ношений между косной и живой природой, между человеком и окружающей средой.

Учение о живой природе было создано и развито многими выдающимися натуралистами прошлых веков. Но тогда ис­следовался главным образом растительный и животный мир, а биосфера - как качественно новое геологическое, биологи­ческое и экологическое цельное явление на планете - не рас­сматривалась. Однако изучения одних локальных проблем оказалось недостаточно. В современных условиях необходимо изучать биосферу как единое целое в ее взаимодействии с че­ловечеством.

В лекциях 1800 г. французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829) отметил, что живые тела содер­жат все неорганические вещества, наблюдаемые в природе, и объяснил это активным участием животных и растений в фор­мировании поверхности Земли. Позже он заключил, что все минералы внешней коры и состоящие из них элементы зем­ной поверхности являются исключительно продуктами жи­вотных и растений, которые существовали на этих участках поверхности земного шара.

Обобщения, сделанные Ламарком, позволяют нам гово­рить о том, что высказанные им идеи содержат в себе зачатки понятия о биосфере.

Во времена Ламарка все многообразие окружающего мира -от атомов до планет - делилось на три царства: растения, жи­вотные, минералы. Ламарк, упростив это деление, всю приро ду разделил на два царства; живое и неживое. В своей знаме­нитой «Философии зоологии» он составил таблицу противо­положностей живого и неживого.

Работы Ламарка положили начало представлениям о су­ществовании на нашей планете определенного пространства, заселенного живыми существами. Причем подчеркивалось, что это пространство организовано именно жизнедеятель­ностью организмов.

Из множества терминов, которые были предложены для обозначения такого пространства, закрепился один, предло­женный в 1875 г. австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Именно Зюссу и отдается приоритет в первом употреблении термина «биосфера». Он писал: «В области взаимодействия верхних сфер и литосферы и на поверхности материков мож­но выделять самостоятельную биосферу. Она простирается теперь как над сухой, так и над влажной поверхностью, но яс­но, что раньше она была ограничена только гидросферой».

Согласно современным представлениям, биосфера (от греч. bios - жизнь и sphaira - шар) - это своеобразная обо­ лочка Земли, содержащая всю совокупность живых орга­ низмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

По определению основоположника учения о биосфере В.И.Вернадского, биосфера - это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной де­ятельностью живых организмов. Сама же совокупная деятель­ность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба. Поражает то, насколько неве­лика область распространения жизни на Земле: всего несколь­ко десятков метров почвенного слоя, около И км океанских глубин и 10-15 км атмосферы. Таково пространство, где рож­даются, развиваются и умирают 1,5 млн видов животных и 350 тыс. видов растений, распространенных на планете.

На Земле разнообразны условия внешней среды. Это оке­анские просторы и горные цепи, «артериальная» сеть крупных рек и мелких речушек, жаркие пустыни и вечные льды полю­сов. Земля - это чудо Вселенной, уникальная сфера, жемчу­жина в космическом пространстве. Главная особенность пла­неты - существование на ней жизни в самых разных ее прояв­лениях. Изумляет богатое разнообразие живых существ: мик­роскопические организмы, насекомые, растения, рыбы, пти­цы, млекопитающие и, наконец, сам человек.

Другие планеты тоже могут иметь ядро, мантию, кору и ат­мосферу. Так, на спутнике Сатурна Титане возможно сущест­вование морей из жидкого метана, а на некоторых удаленных от Солнца планетах зарегистрировали присутствие оледенев­шей гидросферы. На многих небесных телах найдены молеку­лы воды, но лишь в земной среде с ее узкими границами тем­ператур и атмосферного давления вода одновременно может присутствовать в трех фазах: газообразной, жидкой и твердой. Такому состоянию воды на нашей планете способствует и благоприятное расстояние ее от Солнца: будь Земля немно­го ближе к раскаленному солнечному шару, пары воды ни­когда бы не конденсировались, а если бы расстояние до Солнца было больше, вода замерзла бы, образуя сплошной ледяной покров.