Лабильность и парабиоз нервных волокон

Нервные волокна обладают лабильностью. Лабильность (неустойчивость) — это способность нервного волокна воспроизводить определенное число циклов возбуждения в единицу времени. Мерой лабильности нервного волокна служит максимальное число циклов возбуждения, которое оно способно воспроизвести в единицу времени без изменения ритма раздражения. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду.

Академик Н.Е. Введенский обнаружил, что при воздействии на нервный участок повреждающего агента (альтерация), например химического вещества, лабильность этого участка понижается. Это обусловлено блокадой натриевой и калиевой проницаемости мембраны. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз подразделяется на три последовательные фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.

В уравнительную фазу устанавливается одинаковая величина ответной реакции на действие сильных и слабых раздражителей. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых этим нервом мышечных волокон подчиняется закону силы: на слабые раздражители ответная реакция меньше, а на сильные раздражители — больше.

Парадоксальная фаза характеризуется тем, что на слабые раздражители отмечается реакция большей величины, чем на сильные.

В тормозную фазу лабильность волокна понижается до такой степени, что раздражители любой силы не способны вызвать ответной реакции. При этом мембрана волокна находится в состоянии длительной деполяризации.

Парабиоз носит обратимый характер. В случае кратковременного воздействия на нерв повреждающего вещества, после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза и проходит аналогичные фазы, но в обратной последовательности.

Утомление нерва

Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8-часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки. Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8-часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение.

Тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана прежде всего с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несет нагрузку меньше своих возможностей.

Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость.