Еколого-ценотичний аналіз флори

 

В основу еколого-ценотичного аналізу покладене поняття про “екофлоротопологічний комплекс” (ЕТФК), який є найменшим флористичним утворенням внутрішньоландшафтної диференціації регіональної флори, притаманним найменшій структурній одиниці ландшафту – фації. Для об'єднання екологічно детермінованих ЕТФК однотипних фацій, які утворюють урочище з однорідною формою рельєфу, застосовують поняття екофітону (Новосад, 1992). Об'єднання східних екофітонів у межах місцевості, флористичний склад яких залежить від еколого-кліматичних умов середовища, а також від ценотичних умов, виділяють як екоценофітони. В залежності від еколого-ценотичної приналежності видів до основних типів рослинності усі види спонтанної флори регіону ми розподілили на 7 екоценофітонів, використовуючи підходи авторів, які розробляли це питання (Камелин, 1973; Новосад, 1992).

Екоценофітон степової рослинності, або степофітон, є основним для флори островів, насамперед материкових островів Сиваша (249 видів, 44,5%). Він пов'язаний з зональним типом рослинності півдня України і відзначається значною участю, окрім степових (168 видів), ще й псамофітностепових видів (34 види). Найбільш поширені види степофітону – домінанти й субдомінанти степових, лучно-степових та пустельно-степових угруповань – Agropyron pectinatum, Artemisia austriaca, А. taurica, Festuca valesiaca, Galatella villosa, Koeleria cristata, Leymus ramosus, Melica transsilvanica, Poa bulbosa, Stipa capillata, S. lessingiana, S. ucrainica.

Екоценофітон літоральної рослинності (літоралофітон) пов'язаний з літоральними пісками Азово-Чорноморського басейну, тому має назву Приморського (літорального). Він нараховує 44 види (7,8%) та представлений рослинами, які поширені на пісках та черепашкових відкладах Азовського моря та Сиваша.

Екоценофітон галофільної рослинності, пов'язаний з хлоридно-сульфатними засоленими субстратами, включає два елементи: 1) солончаково-лучний (слабо та помірно засолені луки – 27 видів, 4,8 %) та 2) еусолончаковий (45 видів, 8 %). Для другого характерна значна частка видів, пов'язаних з Давнім Середзем'ям та пустелями Азії. Галофільні флорокомплекси займають близько 1/3 площі островів регіону і пов'язані з літораллю та солончаками материкових островів Сиваша. Галофітон відображає риси, властиві флорам аридних районів Азії (Білик, 1963).

Пратофітон представлений еврімезо- та галомезофітними видами рослин. Загалом пратофітон нараховує 13 видів (2,3%).

Екоценофітон гідрофітону включає прибережно-водний (5 видів, 0,9%) та водний ценоелементи (9 видів, 1,6%). Він характеризується наявністю широкоареальних голарктичних та європейсько-середземноморських видів.

Екоценофітон гігрофітної рослинності об'єднує флорокомплекси, які облігатно пов'язані з умовами надмірного зволоження та навіть підтоплення у весняно-осінній період. На островах, де наявне значне засолення субстрату, осередки гігрофітону зосереджені біля штучних прісних водойм, свердловин та рідше – у глибоких подах.

Синантропофітон відіграє значну роль у формуванні флори островів регіону насамперед за рахунок великої кількості адвентивних видів, які поширюються по літоралі Азовського моря та Сиваша. Він включає 2 екофітони: сегетальний та рудеральний (Протопопова, 1991).

Cинантропізація літоральної та степової флори призводить до утворення якісно нових антропогенних флорокомплексів. Вплив людини та пташиного населення на рослинний світ островів призводить до збіднення та уніфікації цих комплексів, втрати самобутності флори, насичення її адвентивною фракцією.

 

Географічний аналіз флори

 

Для аналізу географічної структури флори була використана видозмінена та розширена ареалогічна система регіонального типу М.І. Рубцова та ін. (1979) з урахуванням робіт, присвячених регіональним флорам півдня України (Клеопов, 1938; Лавренко, 1970; Крицька, 1987; Бурда, 1991, Новосад, 1992; Уманець, 1997). За основну одиницю класифікації ареалів прийнято тип ареалу, в межах якого розрізняються класи та групи ареалів. Модифікована схема ареалів включає 6 типів, 10 класів та 37 груп. Встановлено, що флора дослідженого регіону утворена як видами, які мають значне географічне поширення, так і вузьколокальними (ендемічними) видами.

Проведений нами географічний аналіз аборигенної фракції флори островів регіону показав її гетерогенний (алохтонно-автохтонний) характер. Основу географічної структури складають євразіатський степовий (201 видів; 43,3%), голарктичний (96 видів; 20,6%), древньосередземно-євразіатськостеповий (60 видів; 12,9%), європейсько-середземноморсько-передньоазіатський (57; 12,2%) типи ареалів. У складі понтичного класу ареалів нами виділено 11 груп ареалів: власне причорноморська (18 видів, 3,4%), понтично-панонська (12, 2,1%), північнопричорноморська (1, 0,1%), південнопричорноморська (13, 2,3%), східнопричорноморська (8, 1,4%), західнопричорноморська (11, 1,9%), північнокримсько-приазовська (4, 0,7%), нижньодніпровська-молочансько-присиваська (10, 1,7%), понтично-меотична (15, 2,6%), меотично-сиваська (8, 1,4%), сиваська (9, 1,6%).

В цілому, у аборигенній фракції флори островів регіону чітко виділяються анцестральна древньосередземна флора, представлена на літоральних та галофітних субстратах, і рівнинна, більш молода, степова, сформована молодими понтичними елементами.

 

Ендемізм та генезис флори

 

В результаті критичного аналізу ендемізму, виявлено 3 локальних ендеміки (Holosteum syvaschicum, Phlomis maeotica, Taraxacum neosivaschicum) та 126 субендемічних видів (105 видів з Magnoliopsida та 24 з Liliopsida), які належать до 24 родин (19 родин з Magnoliopsida та 5 з Liliopsida), що становить 23% від загального складу флори островів.

До складу флори островів регіону входить 31 конфінітний субендемік. З них до палеоендеміків належать 12, а до неоендеміків – 19 видів. Переважна більшість з них описані з території Присивашшя та північного Приазов'я. До екстензивних субендеміків відносимо 95 видів, які мають ширший ареал.

Значна кількість ендемічних видів свідчить про автохтонний характер флори островів регіону, для якої характерний відносно тривалий розвиток. Цей факт визначає значне наукове і практичне значення флори островів регіону.

Рослинний покрив островів Сиваша формувався в умовах посушливого клімату та значного засолення ґрунтів на основі прибережно-літоральної та пустельної флори. Роль літоралей є визначальною, оскільки солончаки та піщані пустелі формувались за рахунок літоралей (Ільїн, 1952). Автохтонний елемент галофільної флори України пов'язаний з солончаками узбережжя Чорного і Азовського морів, ще більша роль належить солончакам Присивашшя, де сконцентрована вагома частка ендеміків, пов'язаних з засоленими ґрунтами цього району. В утворенні галофільної флори найважливішу роль відігравали Арало-Каспійський, Середземноморський і Понтичний генетичні центри (Білик, 1963). В період раннього неогену Присивашшя мало зв'язки з пустелями Середньої Азії та Древнього Середзем'я. Від раннього пліоцену до кінця плейстоцену флора розвивалась під впливом підвищення аридизації і похолодання. До кінця пліоцену флористичні зв'язки з цими районами здійснювались по загальній лінії літоралей, які з'єднували Середземне море з Прикаспійською низовиною через район Причорномор'я. Про наявність цих зв'язків свідчать наявні реліктові місцезростання Atriplex sphaeromorpha, Limonium suffruticosum, Оfaiston monandrum, Caroxylon laricinum, Tetradiclis tenella (Лоскот, 1976). Території, які безпосередньо прилягають до Присивашшя (Придніпров'я, Приазов'я, Крим), звільнились від моря вже в міоцені або навіть раніше і вже виступали ареною флорогенезу (Краснова, 1974; Крицька, 1987; Новосад, 1992). Саме з них на територію Присивашшя пізніше мігрували алохтонні елементи, які збагатили флору і сприяли формуванню її автохтонного ядра. Територія півдня України між Молочним лиманом та сучасним руслом Дніпра в четвертинний час була ареною розвитку наземної флори і рослинності, про що свідчить наявність в цьому районі локального південнопричорноморського подово-степового ендемізму (Дубовик, Клоков, Краснова, 1975). Похолодання клімату на початку четвертинного періоду призвело до зміни рослинності на території півдня України – зменшення ролі східноєвропейських елементів, вимирання третинних реліктів, поширення понтичних елементів, які формувались на базі галофітних і пустельно-степових елементів Арало-Каспійського і Середземноморського центрів. В плейстоцені А.Т. Артюшенко (1970) вказує на значне поширення у Присивашші лободових, злакових, гнетових. У антропогені значного поширення набуває Artemisia taurica. Вважають, що вона мігрувала з солонцюватих ґрунтів Кримського півострова, куди в свою чергу переселилася з передгірних напівпустельних районів Кавказу в третинному періоді (Лоскот, 1976). Кінець плейстоцену та початок голоцену відзначались тектонічними змінами, в ході яких відбулись процеси підняття території, розсолення грунтів та процеси міграції степової флори (Дзенс-Литовская, 1951). В цей час на територію Присивашшя з кримських та південно-причорноморських степів поширюються Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, види роду Stipa L., та представники Понтичного центру: Galatella villosa, Salvia tesquicola, Serratula erucifolia, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora та ін.

Таким чином, в своєму генезисі флора островів Присивашшя пройшла декілька етапів розвитку. Становлення її відбувалося за рахунок суміжних флор північного Криму та півдня України (Понтичного генетичного центру). Наявність східних галофітно-пустельних елементів свідчить про давні зв'язки Присивашшя з Арало-Каспійським генетичним центром.