Введение. Постановка проблемы.

Глава 1.

Введение. Постановка проблемы.

Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение, особенно в области узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящие пучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многие анатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений, связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности и прогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разных экологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). Еще Д.Синнот (1914) установил, что строение узла является константным признаком и характерным для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии в комплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются в филогении, при установлении исторического развития той или иной группы и всех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники: прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др. (Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем комплексе ботанических наук.

Морфолого-анатомические особенности представителей семейства Campanulaceae изучались разными исследователями (Судакова и др., 1973; Шулькина и др., 1980; Викторов 1990, 1991).однако работ по анатомическому строению побега и, в частности, по строению узла сравнительно мало.

Цели и задачи.

Цель работы: определение значимости нодальной анатомии в систематике семейства Campanulaceae.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) Изучение структуры стебля на уровне междоузлия:

2) Изучение структуры стебля на уровне узла.

3) Изучение вариабельности признаков нодальной анатомии.

4) Сравнение системы полученных результатов с общепринятыми систематическими построениями в семействе.

 

Глава 2. Методика работы. Объекты исследования.

Методика работы.

 Объекты исследования были взяты из коллекции растений Главного Ботанического Сада. Коллекция колокольчиковых представляет собой собрание видов со всего мира. Насчитывает около 200 видов рода Campanula L. и несколько десятков представителей других родов. Куратор коллекции Халипова Г.И.

По возможности собирали растения произрастающие в природных условиях в Подмосковье. Несколько кавказских видов были предоставлены Викторовым В.П. (Кавказский заповедник, Осетинский заповедник).

Собирались средневозрастные хорошо развитые растения. Материал фиксировался в 70% этиловом спирте. Анатомическую структуру изучали по общепринятой методике. В средней части хорошо развитого побега делали срез на уровне междоузлия и серию срезов на уровне узла. Срезы делали лезвием от руки. Затем их обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой, в результате лигнифицированные ткани окрашивались в красный цвет.Для длительного хранения препараты помещали в глицерин.

Готовые препараты рассматривали под микроскопом при разном увеличении. После детального изучения каждого из срезов при помощи рисовального автомата РА-I делались схематические рисунки. При помощи фотоаппарата делались серии микрофотографий.

Анализ структуры узла проводился в нисходящем направлении, прослеживая вхождение листовых и веточных в следов центральный цилиндр.

 Для изучения были выбраны лишь 30 представителей рода Campanula L. и три других рода (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Выборка определялась возможностью сбора материала, которая, к сожалению, была ограничена. Поэтому виды отбирались случайно, и лишь потом располагались нами в определенную систему. Многие из видов не входят во Флору СССР, которая явилась основой классификации, поэтому их анализ затруднителен.

Объекты исследования.

Исследованные виды.

 

Р. Campnula L.:

1.  C. garganica L.

2.  C. medium L.

3.  C. sibirica L.

4.  C. glomerata L.

5.  C. cervicaria L.

6.  C. macrostachya Waldst.

7.  C. portenschlagiana Schultes in Roemer.

8.  C. latifolia L.

9.  C. trachelium L.

10.  C. rapunculoides L.

11.  C. marchesettii Witasek.

12.  C. rhomboidalis L.

13.  C. rotundifolia L.

14.  C. rapunculus L.

15.  C. lactiflora L.

16.  C. persicifolia L.

17.  C. spatulata L.

18.  C. cephalotes Nakai.

19.  C. alliariifolia Willd.

20.  C. barbata L.

21.  C. punctata Lam.

22.  C. cochlearifolia Lam.

23.  C. takesimana Nakai

24.  C. patula L.

25.  C. linifolia Scop.

26.  C. bellidifolia Adams.

27.  C. tridentata Schreb.

28.  C. longistyla Fomin.

29.  C. komaroii Maleev.

30.  C. hohenackeri Fish. et May.

 

P. Azorina Feer:

1. A. vidalii Feer

Р. Legousia Dur.:

1.   L. speculum-veneris Dur.

Р. Michauxia Vent.:

1.   M. Laevigata Vent.

Рисунок 3. Схема эволюции узла по Тахтаджяну

(Тахтаджян, 1964 стр.198):

 

По Анели (1962) развитие первичных покрытосеменных пошло по крайней мере, в начале по 4-м направлениям. Первое - платановые - Platonites (многолакунность со множеством пучков в лакуне), второе - магнолиевые - Magnolites (многолакунность со множеством пучков в средней лакуне и по одному пучку в краевых лакунах), третье - лавровые - Laurites (однолакунность со множеством пучков) и четвертое - ореховое - Juglandites (трехлакунность со множеством пучков в каждой лакуне). Исходными примитивными растениями нужно считать трехлакунные, многолакунные и однолакунные. Эволюция пошла по линии многопучковости в каждой лакуне и сокращению количества пучков в лакуне. Вполне возможно, из многолакунных и трехлакунных растений эволюция шла так же по линии сокращения количества лакун (Анели, 1962)

С. Ф. Завалишина (1966) считает, что “нельзя определять примитивность или прогрессивность в строении узла, исходя только из числа лакун и числа листовых следов. Многолакунность и многопучковость точно также как однопучковость и однолакунность при детальном изучении формирования могут относиться к совершенно различным типам узла”.

Ряд анатомов придает филогенетическое значение, кроме числа лакун и следов, ряду других признаков. Болеепримитивной считают проводящую систему, когда пучки листового следа долго сохраняют свою индивидуальность. Чем больше угол, под которым входят пучки листового следа, тем примитивнее узел (Александров, 1954; Завалишина, 1966).

Данные нодальной анатомии можно использовать в смежных отраслях ботаники для разрешения некоторых практических и теоретичеких вопросов. Пока намечены следующие отрасли: гибридизация, прикладная систематика, вегетативное размножение растений путем окоренения стеблевых черешков, идентификация и диагностика лекарственного сырья (Анели, 1962).

Нодальная анатомия быстро развивается. К 60-м годам (Анели, 1952, Анели, Штрамберг, 1964 по Александрову,1966) узловая анатомия содержит по крайней мере 6 кардинальных признаков:

1. Тип внедрения или приложения листовых следов в первичной коре узла.

2. Количество лакун.

3. Многопучковость или однопучковость.

4. Тип индивидуального следования листовых следов.

5. Скорость внедрения листовых следов в центральный цилиндр.

6. Степень меристематизации и витальности узловой сферы.

К ним прибавляются новые (Анели, 1962); кратерность, широта потенциальной части узла, широта реактивной части узла, широта контактной части узла, общее количество проводящих пучков во всех листьях одного кратера, общее количество проводящих пучков во всех кратерах одного узла, протяженность акцентированных листовых следов в последующих узлах и междоузлиях, типовая картина размещения листовых следов в отношении центрального цилиндра стебля и др. Совершенствуются методы нодальной анатомии. Проводящую систему обычно изучают, зарисовывая положение проводящих пучков на серийных срезах и затем реконструируя по этим рисункам объемное изображение. Этот метод анализа сложен даже по отношению к узлам, имеющим всего один или несколько следов в лакуне, к однодольным он вообще не применим. Существенный прогресс в понимании организации проводящей системы был достигнут при использовании микросъемки серийных поперечных срезов стебля. Кинокадры проецируются на чертежную бумагу так, чтобы можно было измерить смещение пучков на последовательных срезах. Метод дает возможность быстро проанализировать трехмерную структуру стебля.

Строение междоузлия.

Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют единый общий план строения стебля на уровне междоузлия. Отчетливо выделяется эпидермис, первичная кора и центральный цилиндр, последний занимает примерно две трети площади поперечного сечения стебля.

Эпидермис у всех видов имеет сходное строение и представляет собой плотный слой клеток, оболочки у которых значительно утолщены.

У некоторых видов эпидермис лигнифицирован (C. rapunculoides, A. vidalii). У многих видов эпидермис несет кроющие волоски.

Наибольшие отличия в области междоузлия приходятся на первичную кору. Ее принято делить на три зоны: экзодерму, основную паренхиму и эндодерму. Из 33 исследованных видов типичная экзодерма, представленная одним или несколькими слоями пластинчатой колленхимы присутствует у

C. latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides. У C. linifolia, C. garganica, C. portenschlagiana, С. rotundifolia  экзодерма не выражена. У остальных видов колленхима локализована в ребровидных выростах.

Основная паренхима представлена хлорофиллоносными клетками. У разных видов хлоренхима отличается размером клеток, интенсивностью окраски, плотностью и количеству слоев.

Эндодерма сходна у всех видов. Она выражена б.м. отчетливо и представлена слоем плотно сомкнутых клеток, поперечные оболочки которых утолщены. Эндодерма является крахмалоносным влагалищем и выполняет запасающую функцию.

Проводящая система имеет амфифлойное кольцевое строение. У всех видов мощность ксилемы превышает таковую флоэмы. У многих видов с внутренней стороны ксилемного кольца находятся разные по величине группы внутренней флоэмы. Этот признак видоспецифичен. Вопрос происхождения внутренней флоэмы дискутивен.

На момент исследования камбий не прослеживался, т.к. дифференцировался к моменту цветения.

Сердцевина, как правило заполнена крупными паренхимными клетками. У многих видов процессе онтогенеза центральные клетки разрушаются и в центре образуется полость.

Таким образом прослеживается общий план строения стебля на уровне междоузлия характерный для всех травянистых растений.

Особняком стоит Azorina vidalii, являясь, по существу, карликовым деревцем. Однако для исследования отбирались молодые неодревесневшие побеги, поэтому общее их строение не отличалось от других исследованных видов.

 

Строение узла.

Целесообразно описать строение узла исследованных видов по группам. Для рода Campanula группы соответствуют подсекциям систематической классификации Федорова (Флора СССР. 1957), секции указаны отдельно. Для других родов, группы соответствуют изученным видам.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении узлов:

1. Формирование и строение лакуны стебля.

2. Последовательность внедрения листового и веточного следов в центральный цилиндр.

3. Количество пучков листового следа у основания листа.

4. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и центрального цилиндра.

5. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

6. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и листа.

 

Род Campanula L.

Секция Medium DC.

Секция Rapunculus Boiss.

Выводы.

В заключение можно сделать следующие выводы:

1. На уровне междоузлия стебли изученных видов имеют сходное строение и обладают характерными признаками травянистой структуры.

2. Для большинства видов характерно образования единого комплекса проводящих тканей в момент внедрения листового следа в центральный цилиндр. Это обстоятельство позволяет говорить о переходном строении узла от трех- к однопучковому строению последнего. В ряде случаев для представителей семейства характерен как однолакунный однопучковый, так и однолакунный трехпучковый узел. Целесообразно отметить, что для подсекций рода Campanula строение узла отличается относительной стабильностью (см. таблицу 1) 

3. Узлы изученных видов различаются по скорости и порядку формированию лакуны в центральном цилиндре. Для подсекций рода Campanula также характерна стабильность указанных признаков.

4. Основния листовых пластинок различаются по числу боковых пучков. Их количество варьирует от 2 до 12. По-видимому этот признак не видоспецифичен. (см. Таблица 1).

5. Анализ изученных видов позволяет сделать выводы о высокой вариабелности признаков нодальной анатомии в семействе Campanulaceae в целом. Однако достаточно четко прослеживается определенная закономерность в сочетании признаков в подсекциях рода  Campanula. Полученные данные подтверждают таксономическую систему рода Campanula, основанную на морфологических признаках (система Федорова). (см. Таблица 1).

6. Нодальная анатомия семейства Campanulaceae в комплексе с другими признаками может существенно помочь в систематике данного семейства.

 

Список литературы

 

 

1. Boissier E. Flora orientalis, Genevae et Basiliae, 1875.Vol. 3. 1033p.

2. Dambolt J. Materials for flora of Turkey, 32. Campanulaceae // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb.1976, Vol. 35,№ 1. P. 39-52.

3. Fedorov An. Campanula L.// Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 74-89.

4. Fedorov An. Azorina Feer.// Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 93.

5. Oganesian M. Synopsis of Caucasian Campanulaceae // Candollea. 1995. Vol. 50, № 2. P. 275-308.

6. Sinnott E.W. The anatomy of the node as in aid the classification on the angiosperms. //Arner.J.Bot.,1914. P.1285

7. Stauffer H. Gestaltwandel bei Blutenstanden von Diccotyledon.// Bot. Jahrbucher, 1963. Bd. 82. H. 2. S. 68-83.

8. Tutin T.G. Legousia Dur. // Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 94.

9. Александров В.Г. Анатомия растений. // “Советская наука”,М.,1966.

10. Александров В.Г., Александрова О.Г. О влиянии веток на структуру стеблей травянистых растений. // Трактат по прикладной ботанической генетики и селекции, №2, 1932. стр. 134-158.

11. Александров В.Г., Грави А. Теория листовых следов. // 1958., Реферат. Бот.жур. Т.32,№2, стр. 1350-1357.

12. Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений. //М.: Высш. шк.,1962. 418 c.

13. Викторов В.П. Жизненные формы редких колокольчиков (Campanula L.) Подмосковья.// Жизненные формы: онтогенез и структура., М.,1993. С. 41-44.

14. Викторов В.П. К систематике группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран. // Флора и растительность Средней России. Орел, 1997а. с.55.

15. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L.//Hays. труды МПГУ им. Ленина. М.: Прометей, 1997б С.60-64.

16. Викторов В.П. К биосистематике рода Сampanula (Сampanulaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. С.- Петербург, 1998, Т. 2. С. 156.

17. Викторов В.П., Еленевский А.Г., Пятунина С.К. О полиморфизме Сampanula bellidifolia (Сampanulaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. С.- Петербург, 1998, Т. 2. С. 157.

18. Викторов В.П., Ермаков А.Л. О Строении узла MICHAUXIA LAEVIGATA VENT // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти Серебряковых. М., 1999. С. 89-90.

19. Викторов В.П., Ермаков А.Л. Нодальная анатомия некоторых представителей рода Campanula L. // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург,2000. С. 18

20. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L. II Современные проблемы анатомии растений. // Брест, 1996. с. 13.

21. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Морфологические особенности соцветий некоторых видов рода колокольчик (Campanula L.). // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 126-128.

22. Ермаков А.Л. Нодальная анатомия некоторых видов группы Campanula sibirica L. s.l. // Сборник студенческих научных работ по биологии. М.,1998. С. 40-48.

23. Завалишина С.Ф. О строении узлов у некоторых травянистых двудольных и Однодольных растений.// Л.: Изд. ЛГПИ, 1986.стр.34.

24. Имс А. Морфология цветковых растений. // М.,1964.497с.

25. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа. //Тбилиси, 1991. 175с.

26. Колаковский А.А. Семейство колокольчиковых. // М., 1995. 92с.

27. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. //УРСС,М.,2000, 526с.

28. Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. На Кавказе. // Автореф. дисс... д-ра биол. наук, Ереван, 1996. 50с.

29. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре. // Изв. Тимир. Сельск. акад., 1983.,вып. 3. С. 48-51.

30. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Наука,1946.

31. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.: Наука,1964.

32. Федоров Ан. А. Семейство Сampanulaceae Juss // Флора СССР. М.;Л., 1957. Т.24. С. 162-450.

33. Фомин А. В. Материалы для флоры Кавказа. Сampanulatae. Юрьев,1907. Ч. 4. Вып. 6. 157с.

34. Харадзе А.Л. Опыт систематики кавказских видов рода Campanula L. секции Medium A.DC. // Зам. сист. геогр раст. Тбилиси, 1949, вып. 15, С. 13-34

35. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss. Автореф. дисс.... д-ра биол. Наук Л.,1983. 40с.

36. Шулькина Т.В., Зыков С.Е Анатомическое строение стебля в семействе Campanulaceae Suss.s.str. в связи с эволюцией жизненных форм. // Вот. журн.,1980,Т.65,Мя5. с. 627-639.

37. Эзау К. Анатомия растений, М.: Мир,1980. 487с.

 

 

Методическая литература.

1. Белов И.Г., Корчагина В.А. Уроки ботаники, М.,1968

2. Богданова Г.Л. Биология. Задания и упражнения М.,1981

3. Бодовицкий П.И. Наблюдения и опыты по Ботанике в средней школе, Л., «Учпедгиз», 1955

4. Верзилин Н.М. Основы методики преподавания ботаники, М., АПН,1955

5. Верзилин Н.М. Проблемв методики преподавания биологии, М.,1974

6. Корчагина В.А. Биология, М., «Просвещение»,1990

7. Медовая А.П., Макарова К.Г. Лаборатоные работы по ботанике в средней школе, Л., «Учпедгиз»,1957

 

Глава 1.

Введение. Постановка проблемы.

Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение, особенно в области узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящие пучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многие анатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений, связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности и прогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разных экологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). Еще Д.Синнот (1914) установил, что строение узла является константным признаком и характерным для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии в комплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются в филогении, при установлении исторического развития той или иной группы и всех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники: прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др. (Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем комплексе ботанических наук.

Морфолого-анатомические особенности представителей семейства Campanulaceae изучались разными исследователями (Судакова и др., 1973; Шулькина и др., 1980; Викторов 1990, 1991).однако работ по анатомическому строению побега и, в частности, по строению узла сравнительно мало.

Цели и задачи.

Цель работы: определение значимости нодальной анатомии в систематике семейства Campanulaceae.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) Изучение структуры стебля на уровне междоузлия:

2) Изучение структуры стебля на уровне узла.

3) Изучение вариабельности признаков нодальной анатомии.

4) Сравнение системы полученных результатов с общепринятыми систематическими построениями в семействе.