Пути окисления глюкозы при дыхании. Гликолиз, пентозофосфатный окислительный путь. Последовательность реакций, ферменты, энергетический выход.

Дыхание у растений – окислительный процесс с участием О2, распад органических вещест, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождения энергии, которая расходуется клеткой на процессы жизнидетельности. Есть 2 пути дыхания. Гликолитический путь состоит из 2 фаз: Анаэробной и аэробной. Гликолиз осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты: С6Н1206-> 2С3Н402+ 2Н2. Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ: глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ. Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексокиназа. Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфата. Процесс катализируется ферментом фосфоглюкоизомеразой: глюкозо-6-фосфат —> фруктозо-6-фосфат. Далее происходит еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Фосфорная кислота присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой: фруктозо-6-фосфат + АТФ -> фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ. фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с образованием фосфодиоксиацетона и 3 фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Далее ФГА окисляется до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это важнейший этап гликолиза. Процесс идет с участием неорганического фосфата (Н3Р04) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидро-геназы. Далее за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой: Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, Далее происходит ее дегидратация и образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+или Мn2+. Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее: С6Н12О6+2атф+2над+2Фн+4Адф = 2пвк +2надн+2Н+4атф+2адф. Пентозофосфат - Ферменты, которые участвуют в этом процессе, локализованы в цитоплазме (гиалоплазме). Исходным веществом для этого цикла является глюкозо-6-фосфат, которая принимает участие и в гликолизе. Пентозофосфатный путь, как и гликолиз, можно разделить на две фазы: фазу окисления глюкозо-6-фосфата и фазу его регенерации. При окислении глюкозо-6-фосфата образуется 6-фосфоглюколактон. Последний неустойчив и преобразуется в 6-фосфоглюконат (6-ФГ). В процессе окисления глюкозо-6-фосфата фермент глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, коферментом которой является НАДФ+ в результате окисления глюкозо-6-фосфата восстанавливается: 6-фосфоглюконат, в свою очередь, подвергается окислительному декарбоксилированию, образуется рибулозо-5-фосфат (Рл-5-Ф) и восстанавливается НАДФ+, который является коферментом фосфоглюконатдегидрогеназы. Затем рибулозо-5-фосфат изомеризуется в рибозу-5-фосфат (Р-5-Ф) и ксилулозу-5-фосфат (Кс-5-Ф) при участии соответственно рибозо-фосфат-изомеразы и рибозофосфат-эпимиразы.

Рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат взаимодействуют между собой (реакция катализируется транскеталазой) и образуют глицеральдегид-3-фосфат (ГА-3-Ф) и седагептулозо-7-фосфат (С-7-Ф). Эти соединения в свою очередь взаимодействуют в присутствии трансальдолазы и образуют фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) и эритрозу-4-фосфат (Э-4-Ф). В присутствии транскаталазы и Э-4-Ф и Кс-5-Ф образуется фосфоглицериновый альдегид(ГА-3-Ф) и фруктозо-6-фосфат, которые в дальнейшем могут быть метаболизированы по гликолитическому пути.

В фазе регенерации участвуют только фосфорные эфиры сахаров. Процесс идет от пентоз через образование седагептулозо-7-фосфата, эритрозо-4-фосфата, фруктозо-6-фосфата и фосфоглициринового альдегида. Триозы могут конденсироваться до гексоз. В результате альдольной конденсации двух триоз образуется фруктозо-1,6-дифосфат. Гидролиз фосфатной связи приводит к образованию фосфорной кислоты и глюкозо-6-фосфата. Цикл заканчивается.

 

ЦИКЛ КРЕПСА.

Ацетил-КоА, конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом КоА выделяется в прежнем виде. Этот процесс катализируется ферментом цитратсинтазой. Лимонная кислота превращается в изолимонную. На следующем этапе происходит окисление изолимонной кислоты, реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой. При этом протоны и электроны переносятся на НАД (образуется НАДН + Н+). Для протекания этой реакции требуются ионы магния или марганца. Одновременно происходит процесс декарбоксилирования. За счет одного из атомов углерода, вступившего в цикл Кребса, первая молекула С02вьделяется. Образовавшаяся а-кетоглутаровая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию подобно тому, которое разбиралось по отношению к пировиноградной кислоте. Этот процесс также катализируется мультиферментным комплексом кетоглутаратдегидрогеназой, содержащим тиаминпирофосфат, липоевую кислоту, коэнзим А, ФАД и НАД. В результате за счет второго атома углерода, вступившего в цикл, выделяется вторая молекула С02. Одновременно происходит восстановление еще одной молекулы НАД до НАДН и образуется сукцинил-КоА. На следующем этапе сукцинил-КоА расщепляется на янтарную кислоту (сукцинат) и HS—КоА. Выделяющаяся при этом энергия накапливается в макроэргической фосфатной связи АТФ. Такой этап важен, так как выделяющаяся энергия непосредственно накапливается в АТФ. Этот тип образования АТФ, подобно ее образованию в процессе гликолиза, относится к субстратному фосфорилированию. Образовавшаяся янтарная кислота окисляется до фумаровой кислоты. Реакция катализируется ферментом сукцинатдегидрогеназой, простетической группой которого является ФАД. Одновременно выделяется третья пара водородов, образуя ФАД-Н2. На следующем этапе фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту с помощью фермента фумаратдегидрогеназы. На последнем этапе цикла яблочная кислота окисляется до ЩУК. Эту реакцию катализирует фермент малатдегидрогенеза, активной группой которого является НАД, и происходит выделение четвертой пары протонов — образуется НАДН + Н+. Таким образом, ЩУК регенерирует в прежнем виде и может реагировать со следующей молекулой активного ацетата, поэтому практически ЩУК в процессе цикла не расходуется. Одновременно в ходе каждого цикла выделяются две молекулы С02и образуются три молекулы НАДН + Н+и молекула ФАДН2. Многие реакции цикла Кребса обратимы.