Механизмы окислительного фосфорилирования. Разобщение транспорта электронов в фосфорилировании. Свободное окисление.

Значение дыхания как процесса, поставляющего энергию для всех жизненных процессов, известно давно, однако долгое время были неясны пути превращения, запасания и использования энергии. В настоящее время эти процессы могут считаться более или менее известными. Существует два пути экономного расходования энергии, освобождающейся при дыхании. Первый — многоступенчатое постепенное окисление, длительное и сложное превращение окисляемых веществ, — был описан ранее. Второй путь — использование освобождающейся энергии на образование макроэргических соединений. Процесс образования макроэргических связей АТФ, идущий одновременно с окислением органического вещества (дыханием) известен как окислительное фосфорилирование. Сущность процесса заключается в связывании неорганического фосфора в форме ортофосфата (Н3РО4) различными соединениями, чаще всего аденозиндифосфатом (АДФ). При этом затрачивается много энергии и образуется так называемая макроэргическая связь. При необходимости, когда организм нуждается в свободной энергии, макроэргическая связь распадается с выделением того же ее количества, которое было затрачено на образование этой связи. Реакция при этом идет по следующей схеме: АТФ АДФ + Н3РО4 + е. Фосфорилирование осуществляется в различных местах цепи дыхания, например при гликолизе. Происходит перенос остатка фосфорной кислоты и образование макроэргической связи. Однако это еще не окислительное, а так называемое субстратное фосфорилирование. Настоящее же окислительное фосфорилирование происходит неоднократно при перемещении электронов по электронно-транспортной цепи: при окислении НАД и НАДФ и переходе электронов на флавиновые дегидрогеназы (флавинмононуклеотид); при переносе электронов от цитохрома а на кислород. Принято считать, что в процессе фосфорилирования образуются только макроэргические связи АТФ, однако это не так. На самом деле в растении известно много веществ с подобными связями;— это уридин-, гуанин- и цитозинфосфаты, ацетилфосфат, фосфоенолпируват, 1,3-фосфоглицериновая кислота, коэнзим А. Многие из них образуются редко или в небольших количествах, так что АТФ всегда преобладает, почему и утвердилось мнение, что это единственное в организме макроэргическое соединение. Процесс образования макроэргических связей очень чувствителен к действию различных неблагоприятных факторов и прекращается гораздо раньше, чем наступает нарушение дыхания. Сохраняющееся на прежнем уровне или даже усиленное дыхание при этом становится неполноценным, оно утрачивает свою физиологическую эффективность и уже не выполняет физиологической функции поставщика энергии. Освобождающаяся, в этом случае энергия превращается в тепло или в свет и рассеивается в пространстве. Явление, когда дыхание идет интенсивно, а фосфорилирование отсутствует, носит название разобщения. Отсюда же возникает понятие о двух типах дыхания: оно считается продуктивным, когда одновременно с окислением происходит фосфорилирование, и непродуктивным, когда фосфорилирование не происходит. Эффект разобщения дыхания и фосфорилирования можно достичь обработкой растений определенными дыхательными ядами, например 2,4-динитрофенолом. При действии этого веществами стимулируется дыхание и подавляется окислительное фосфорилирование. Среди некоторой части ученых существует мнение, что разобщение дыхания и фосфорилирования — это не только нарушение нормального процесса, но и защита от неблагоприятных условий, в частности понижения температуры. Предполагают, что превращение энергии дыхания в тепло несколько повышает температуру тела растения и способствует лучшему переживанию охлаждения.