Подбор родительских форм для скрещивания

Правильный подбор родительских пар для скрещивания – один из самых сложных вопросов практической селекции. Трудность его заключается в том, что любой признак или свойство родительских организмов не передается прямо непосредственно их потомству. Гибридизация представляет собой сложный процесс образования новых форм, основанный на развитии генотипа в постоянно меняющихся условиях внешней среды. В гибридном организме признаки и свойства, полученные от родителей, образуя различные сочетания, развиваются в каждом поколении заново. Поэтому необходимо знать, как наследуются те или иные признаки и свойства при определенных условиях развития растений.

Принципы подбора родительских форм для скрещивания:

1) эколого-географический. Сущность метода - чтобы разобщенные между географически и экологически отдаленными сортами и формами признаки и свойства объединить в одном новом сорте в нужном их сочетании. Первым селекционером, который использовал в селекции растений такой принцип подбора родительских пар, был И.В.Мичурин. Большая заслуга в изучении и разработке этого принципа принадлежит Н.И. Вавилову. Он считал, что при скрещивании сортов различного экологического происхождения можно выявлять ценные, редко встречающиеся сочетания признаков.

Успех применения в селекции эколого-географического принципа гибридизации зависит от ряда условий. Главные из них: большое количество различных экотипов, имеющихся в распоряжении селекционера, обоснованный подбор родительских пар, значительные масштабы скрещиваний и правильная методика индивидуальных отборов из гибридных комбинаций.

2) по элементам структуры урожая. Наследование большинства количественных признаков представляет собой сложный процесс, но в итоге он представляет произведение двух величин:

среднее числе растений на единицу площади х среднюю урожайность одного растения (= последнюю величину принято называть продуктивностью растений).

Например, у зерновых культур она определяется средними показателями числа продуктивных стеблей, числа зерен с одного стебля (метелки) и массы 1 000 зерен.

У разных сортов элементы, слагающие продуктивность растений, могут в той или иной степени различаться, иногда существенно. Известно, что одни сорта кустятся сильнее других, они также могут отличаться по степени озерненности и крупности зерна. Установлено, что эти признаки вследствие дискретной природы наследственности могут комбинироваться независимо друг от друга и, следовательно, не исключена возможность наилучшего их сочетания в одном гибридном растении.

 

 

3) по продолжительности отдельных фаз вегетации. Создание сортов, сочетающих урожайность со скороспелостью - очень трудная задача, так как чем продолжительнее вегетационный период, тем больше растения накапливают органического вещества. Разорвать эту физиологическую связь очень сложно. При решении подобной задачи исходят из того, что продолжительность вегетационного периода – генетически сложный признак.

Для его характеристики суммируют продолжительности отдельных фаз вегетации. Этот метод подбора пар применяется в селекции некоторых культур.

4) на основе различий в устойчивости к болезням. При селекции на устойчивость к заболеваниям следует учитывать, что одно и то же заболевание вызывается несколькими расами патогенов. Например, насчитывается 12 рас фитофторы картофеля, более 200 рас листовой ржавчины и почти 20 рас пыльной головни пшеницы. При этом сорт может быть устойчивым к одним расам болезни и поражаться другими ее расами.

5) по результатам диаллельных скрещиваний и т.д. Сущность его состоит в том, что несколько самых лучших, специально подобранных сортов предварительно скрещивают во всех возможных сочетаниях между собой. Используя компьютерную обработку, определяют коэффициенты наследуемости, генотипическую изменчивость и составляющие его вариансы, число генов, контролирующих каждый из изучаемых признаков и возникающие трансгрессии. Полученные во всех скрещиваниях данные по F₁ и F₂ сравнивают между собой и выявляют лучшие комбинации.

Выполнение программы ДИАС (диаллельные скрещивания) предполагает проведение большого объема скрещиваний, создание выравненных фонов и одинаковых условий выращивания растений во всех питомниках.

Типы скрещиваний

 

Гибридизация растений осуществляется путем скрещивания. В практической селекции применяют различные типы скрещиваний.

Условия, влияющие на выбор типов скрещивания:

· биологическими особенностями культуры, с которой ведется селекция;

· характером исходного материала;

· требованиями, предъявляемыми к будущему сорту и т.д.

Основные типы скрещиваний, применяемых в современной селекции, можно представить в виде следующей схемы:

 

Простые скрещивания. Простыми называются скрещивания между двумя родительскими формами, производимые однократно. Если одну из них обозначить А, а другую Б, то простое скрещивание между ними можно представить в виде формулы А х Б. Разновидность парных скрещиваний составляют реципрокные (взаимные) скрещивания. Их можно представить в виде формулы А х Б, и Б х А. Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях:

1) когда наследование какого-либо важного хозяйственно-биологического свойства связано с цитоплазмой; например, иногда при скрещивании двух сортов озимой пшеницы, из которой один имеет более высокую морозостойкость, гибриды наследуют это свойство сильнее в том случае, если морозостойкий сорт используют в качестве материнской формы;

2) когда наблюдается различная завязываемость семян в зависимости от того, в качестве материнской или отцовской формы берется тот или иной сорт.

Ядерный материал и при прямом и при обратном скрещивании родительские формы передают поровну, цитоплазма же передается гибридам только по материнской линии. При реципрокных скрещиваниях в одних случаях слияние цитоплазмы материнской формы может быть очень существенным, в других оно не проявляется.

Сложные скрещивания - скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивают с одной из них. Сложные скрещивания делятся на: ступенчатые и возвратные.

Ступенчатые скрещивания применяют, когда необходимо последовательно объединить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Его можно представить в виде следующих примерных простейших формул:

 

1) [ (А х Б) х В] х Г (четыре родительские формы)

2) [ (А х Б) х (В х Г)] х Д (пять родительских форм)

 

В первом случае гибрид, полученный от скрещивания двух родительских форм А и Б, дополнительно скрещивают с формой В, а затем с формой Г; во втором случае сначала скрещивают между собой попарно сорта А и Б, В и Г, а потом их гибридное потомство скрещивают между собой, а затем с формой Д. В обоих случаях скрещивания осуществляются последовательно, ступенчато.

Ступенчатая гибридизация очень широко применяется в современной селекции. Переход к ней от парной гибридизации был вызван повышением требований к сортам сельскохозяйственных культур, так как скрещивание двух родительских форм, как правило, не обеспечивает получения сорта с нужными качествами. Для формирования нового сорта требуется участие 4-5, а иногда и большего числа исходных форм.

Метод сложной ступенчатой гибридизации был впервые разработан и успешно применении Шехурдиным А.П. Таким путем был создан сорт яровой пшеницы Саратовская 29 (рис.)

Белотурка х Полтавка

↓

Лютесценс 91 х Сарроза

↓

Альбидум 24 х Лютесценс 55/11

↓

Саратовская 29

 

Селекционная практика показывает, что метод сложной ступенчатой гибридизации имеет огромные неисчерпаемые возможности для формообразования.

Возвратными называют скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Их применяют в двух случаях:

1. Для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации; такое скрещивание можно представить в виде формулы (А х Б) Х Б.

2. Для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одной из родительских форм. Формула такого скрещивания:

А х Б → АБ х Б → АББ х Б → АБББ х Б →АББББ х Б и т.д.

Во втором случае возвратные скрещивания называют насыщающие насыщающими. Смысл этого названия состоит в том, что в ряду поколений гибридное потомство последовательно дополняется насыщается ядерным наследственным материалом отцовской формы. Цитоплазма при этом у всех поколений гибридов остается материнская.

Гибриды первого поколения имеют равное количество материнского и отцовского ядерного материала, в дальнейших поколениях удельный вес последнего непрерывно нарастает.

Каждое последующее скрещивание гибридного потомства с отцовской формой называется беккроссом. В результате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75 %, после шестого оно равно 99,2 %, т.е. происходит почти полное поглощение материнской наследственности отцовской. Гибридное потомство насыщающих скрещиваний после шестого беккросса обычно размножают и отбирают из него лучшие линии – высокоурожайные и устойчивые к заболеваниям.

Используя насыщающие скрещивания, удается совмещать в гибридном организме цитоплазму одного сорта и ядерное вещество другого. Этот прием очень широко применяется в настоящее время при использовании ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности) в селекции гетерозисных гибридов кукурузы, сорго и других культур, а также для создания односемянных сортов сахарной свеклы.

 

 

Конвергентные скрещивания.

Одной из разновидностей возвратных скрещиваний являются конвергентные скрещивания (от лат. Convergere – приближаться, сходиться). При насыщающих скрещиваниях гены одной родительской формы почти полностью, за исключением отдельных из них вытесняются у гибридов генами другой. В ряде случаев это не нужно, а, наоборот, требуется обеспечить более или менее равномерное сочетание в гибридном потомстве признаков и свойств обеих родительских форм. Для этого проводят две серии возвратных скрещиваний. Гибриды первого поколения скрещивают в двух направлениях: одни – с отцовской формой, другие – с материнской. После 3-4 таких повторных скрещиваний получают две сближенные (конвергентные) линии, их скрещивают между собой, размножают и в полученном гибридном потомстве ведут отбор лучших растений на ценные признаки и свойства, как при обычно насыщающем скрещивании.

В беккроссах от скрещивания с материнским сортом А отбор ведут главным образом по признакам, свойственным отцовскому сорту Б и, наоборот, в других беккроссах отбор ведут преимущественно по признакам материнского сорта А.

 

Схематически конвергентные скрещивания можно представить так:

1-й год	Скрещивание родительских форм	А х Б
2-й	1-й беккросс	АБ х А х АБ х Б
3-й	2-й беккросс	АБА х А х АББ х Б
4-й	3-й беккросс	АБАА х А х АБББ х Б
5-й	Завершающее скрещивание	АБААА х АББББ
6-й	Размножение гибридов конвергентных линий
7-й	Отбор лучших элитных растений