Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы

Всякому эффекту, рабочему или приспособительному результату обязательно предшествует стадия синтеза разнородных по качеству возбуждений.

Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер (например, сигнал к началу выполнения какого-либо действия) или оно может быть своеобразным фактором, который подготавливает интегрированную реакцию.

Школой П.К. Анохина были выделены основные формы афферентации, из которых складывается стадия афферентного синтеза.

Доминирующая мотивация. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребности организма. Если потребности нет, то нет и избирательной системы возбуждений (например, пищевых и других жизнеобеспечивающих потребностей). Трудно представить себе поведенческий акт без соответствующего побуждения. Любая внешняя информация, попадающая в ЦНС, сопоставляется и оценивается “на весах” мотивации, доминирующей в данный момент.

Доминирующая мотивация играет как бы роль фильтра, который отбирает нужное для удовлетворения потребности и отбрасывает лишние раздражители, неадекватные для исходной мотивационной установки. То есть в данный момент определяется значимость афферентной информации для господствующих мотивационных возбуждений. Она, т.е. доминирующая мотивация, подбирает информацию, необходимую для выработки решения к действию для получения соответствующего приспособительного эффекта.

Обстановочная афферентация. Этот вид раздражений относится не только к стационарной обстановке, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но включает большое число последовательных и одновременных раздражителей, которые в конечном итоге создают общую ситуацию для реализации действия. Эти раздражители создают предпусковую интеграцию возбуждения, которая позволяет организму быть готовым к осуществлению определенного действия.

Пусковая афферентация. Представляет собой стимул или условный раздражитель по И.П. Павлову.

Память. Большую роль в афферентном синтезе играют механизмы памяти. Это прошлый опыт живого организма, как генетический, так и онтогенетический. Совокупность обстановочных и пусковых афферентаций тесно связана с мобилизацией из аппаратов памяти необходимых компонентов, способных сделать поведенческий акт максимально точным

Ориентировочный рефлекс. Синтетическая обработка притекающей информации была бы неполной, если бы все время не пополнялась активным процессом ориентировочно-исследовательского рефлекса. Этот рефлекс имеет два нейрофизиологических компонента: корковый и подкорковый. Появление ориентировочного рефлекса связано с активацией гипоталамуса и ретикулярной формации, которые тонизируют кору больших полушарий мозга снизу вверх, а угашение его связано с активным корковым тормозным процессом, который идет сверху вниз.

Афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно на уровне коры головного мозга происходит то наиболее полное взаимодействие восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель действия.

На стадии афферентного синтеза происходит тесное взаимодействие мотивационных возбуждений с возбуждениями, обусловленными действием на организм внешних обстановочных афферентаций и специальных пусковых раздражителей. Это взаимодействие строится на основе доминантных взаимоотношений. В каждом конкретном случае может доминировать либо возбуждение, сформированное на основе внутренней потребности организма, либо обусловленное воздействием на организм внешних раздражителей. Каждое из этих возбуждений в построении целенаправленной деятельности использует механизм генетической и индивидуальной памяти.

Афферентный синтез чрезвычайно многогранен в тех случаях, когда формируется поведенческий акт. Ни один поступок и ни одна цель поведения не могут быть сформированы без предварительного сопоставления многочисленных внутренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза. Стадия афферентного синтеза завершается принятием решения.

Принятие решения. На этой стадии происходит выбор ведущей для данного момента “линии поведения”.

Процесс “принятия решения” неизбежно является выбором одной определенной формы поведения. Этот выбор может протекать быстро, автоматически, т.е. автоматизированным путем. Он может включать и сознание, тогда выбор совершается значительно медленнее.

Четко проследить затруднение выбора можно на многих примерах. Чаще всего это связано с наличием сильной ориентировочной реакции, т.е. получением новой информации, которую организм не связывал до этого с ожидаемым результатом действия. Рефлекс “Что такое?” часто тормозит действие, не дает ему проявиться вовсе.

Например, человеческий мозг способен улавливать тончайшие нюансы в процессе коммуникативной функции, и здесь принятие решения протекает, как правило, с участием сознания. Импульсивные поступки могут возникать в тех случаях, если кора избыточно возбуждена или заторможена.

Второй существенный объективный признак “принятия решения” — соотношение между большим объемом исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, и строго определенным ограниченным количеством афферентных возбуждений, которые используются после “принятия решения” для формирования поведенческого акта.

Нейрофизиологические данные последних лет отчетливо показали, что к одному и тому же нейрону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Таким образом, “принятие решения” представляет собой критический пункт, в котором происходит быстрое освобождение “избыточных степеней свободы” и организация комплекса афферентных возбуждений, способных обеспечить вполне определенное действие.

Результат действия как самостоятельная физиологическая категория. Центральные афферентные возбуждения в комплексе формируют программу действия. Непосредственно после “принятия решения” реализуется поток афферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое действие в соответствии с программой действия.

Совершенно очевидно, что действие совершается не ради самого действия. Организм интересует конечный результат, т.е. соответствует ли достигнутое желаемому.

Целенаправленное поведение постоянно находится под контролем поступающих от проприорецепторов потоков обратной афферентации в процессе осуществляемого действия. Кроме того, динамически происходит оценка этапных результатов совершаемого действия.

За счет процессов постоянного сравнения этапов действия и его результатов во внешней среде, благодаря обратным афферентациям и коррекции афферентного синтеза, осуществляется достижение конечного приспособительного результата. Таким образом, целенаправленный поведенческий акт заканчивается последней “санкционирующей” стадией (“санкционирующая” обратная афферентация).

Обратная афферентация. Первые указания на большую роль мышечных афферентных импульсов были сделаны Сеченовым (1863), однако он им придавал несколько иное значение, подчеркивая этим лишь всеобъемлющее значение кинестезии, т.е. участия мышечных импульсов во всех проявлениях организма животного и человека.

Представления об обратной афферентации связаны с информацией организма о результатах совершенного действия, которая дает возможность организму оценить степень успеха выполняемого действия. Это не только проприорецепция. Эта оценка шире, она позволяет организму получить информацию о том, удовлетворяет ли его совершенное действие или это действие надо повторить, изменить и т.д.

Всю категорию обратных афферентации (по П.К. Анохину) можно разделить на две отдельные формы: поэтапная обратная афферентация, которая соответствует осуществлению определенного этапа данного поведенческого акта, и “санкционирующая” обратная афферентация, которая закрепляет наиболее успешную интеграцию афферентных возбуждений и завершает логическую функциональную единицу поведения.

Количество этапов выполнения действия зависит от широты задачи и от характера действия. В простейших случаях этапная афферентация может стать и “санкционирующей”, т.е. конечной.

Корригирующее вмешательство обратной афферентации происходит только тогда, когда нарушаются стандартные функциональные взаимоотношения в пределах целой функциональной системы.

Санкционирующая стадия. На этой стадии происходит оценка организмом результата своего целенаправленного действия. Иными словами, параметры достигнутого результата (через возбуждение соответствующих рецепторов) вызывают потоки обратной афферентации. Если характер обратной афферентации соответствует ранее запрограммированной модели (как бы “сличение” того, что надо получить, с тем, что вышло на самом деле), то происходит удовлетворение ведущей потребности, и поведенческий акт заканчивается.

В состав афферентного контрольного аппарата входят все параметры вероятных результатов будущего действия. По П.К. Анохину, это акцептор результата действия, по Е.Н. Соколову — модель результата действия.

Аппарат акцептора результата действия. П.К. Анохин (1968) и Е.Н. Соколов (1972) разработали представления о том, что внешнему действию всегда предшествует стадия формирования модели результата данного действия. Всякий раз создаются условия для сравнения реально достигнутых результатов с результатами, запрограммированными на основе предшествующего опыта. Это позволяет животному или человеку исправлять ошибки своей поведенческой деятельности.

Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не просто действием, а завершается полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

Согласно П.К. Анохину, именно полезный результат является подлинным системообразующим фактором.

Таким образом, функциональная система — это результат интегративной деятельности целого организма, который складывается динамически для достижения любого его приспособительного акта на основе определенных взаимоотношений, объединяющих специальные центральные и периферические образования (рис. 4).