Рассеянных элементов растительностью суши

 

Химический элемент	Коэффициент биологического поглощения	Захват годовым приростом фитомассы
		на всей площади суши, тыс. т	на 1 км^2, кг
Мn	6,86	41 400,0	345,00
Zn	11,76	5160,0	43,00
Sr	3,04	6020,0	50,10
Ti	0,20	5590,0	46,60
В	50,00	4300,0	35,80
Ва	0,66	3870,0	32,30
Сu	2,27	1376,0	11,50
Zr	0,88	1290,0	10,80
Rb	0,56	860,0	7,20
Br	36,36	688,0	5,70
F	0,10	602,0	5,00
N1	1,54	344,0	2,87
Cr	1,03	309,0	2,58
V	0,39	258,0	2,15
Li	1,00	258,0	2,15
Pb	1,50	215,0	1,79
La	0,33	137,6	1,15
Y	0,42	137,6	1,15
Co	1,37	86,0	0,72
Mo	9,69	86,0	0,72
I	12,00	51,6	0,43
Sn	1,85	43,0	0,36
As	1,58	20,6	0,17
Cs	0,79	20,6	0,17
Be	0,80	17,25	0,14
Se	7,Н	8,60	0,072
Ga	0,05	8,60	0,072
Cd	4,40	8,60	0,072
Ag	12,50	5,16	0,043
U	0,15	3,44	0,029
Hg	7,58	2,06	0,017
Sb	0,50	0,86	0,007

 

Все элементы можно разделить по интенсивности биологического поглощения на две большие группы. К первой относятся те, концентрация которых в золе больше, чем в земной коре. Особенно активно захватываются бор, бром, иод, цинк и серебро (К_б > 10). Меньше 10, но больше единицы К_б для значительной части рассеянных элементов: меди, молибдена, марганца, стронция, свинца, кобальта, никеля и других металлов. Их важная физиологическая роль твердо установлена или предполагается. Наряду с ними растения активно поглощают ртуть, селен, мышьяк и некоторые другие элементы, являющиеся ядовитыми для животных даже в небольших дозах. Это обстоятельство требует дальнейшего изучения и объяснения.

Ко второй группе относятся элементы с низкой интенсивностью поглощения, имеющие К_б < 1. Некоторые из них присутствуют в земной коре преимущественно в формах, труднодоступных для растений (галлий, цирконий, титан, иттрий, лантан), другие токсичны и поэтому поглощаются ограниченно (фтор, уран).

Интенсивность биологического поглощения рассеянных элементов не зависит от их содержания в земной коре. Циркония в гранитном слое континентов в несколько раз больше, чем цинка, но интенсивность биологического поглощения циркония в 13 раз меньше. Причина — его слабое участие в биологических процессах и преобладание форм, трудно доступных для растений. Отмеченные глобальные геохимические закономерности растительности cуши, по-видимому, имеют глубокое физиологическое и эволюционное обоснование. Приведенные автором результаты изучения рассеянных элементов в зональных типах растительности на территории бывшего СССР показали, что интенсивность их поглощения выдерживается с удивительным постоянством, хотя имеются колебания величины К₅ отдельных элементов (Добровольский В.В., 1969).

Специфика зональных типов растительности сказывается на степени выраженности общих закономерностей. Так, в таежной растительности обнаружен резкий контраст интенсивности поглощения рассеянных элементов, достигающий 4 — 5 математических порядков, в то время как в тундровой растительности этот контраст не превышает 1 — 2 порядков (рис. 2.3).

Числовое значение К_б химических элементов у разных видов растений также имеет свои отличительные особенности. Элементы с К_бнемногим больше или меньше единицы могут переходить из I группы во II, и наоборот. Наиболее изменчивы числовые значения К_б для стронция. В одних растениях К_б этого элемента опускается до 0,1 и ниже, в других достигает 20 — 30. Интенсивность биологического поглощения рассеянных элементов изменяется не только в зональных типах растительности равнин, но и по вертикальным поясам растительности горных районов.

 

 

Рис 2.3. Совмещенные графики коэффициентов биологического поглощения К_б рассеянных элементов в разных типах растительности Кольского полуострова (по В.В.Добровольскому, 1983):

I — тундровая растительность 1 — черника, 2 — злаки, 3 — лишайники, 4 — зеленые мхи, 5 — камнеломки, II — растительность северной тайги 6 — хвоя ели, 7— листья березы, 8 — черника, 9 — злаки

 

А Л.Ковалевский (1974, 1975), обобщив большой фактический материал, предположил, что в одних растениях (определенных органах и тканях) концентрация микроэлементов может возрастать очень сильно, без каких-либо определенных пределов. При этом накопление элемента вначале стимулирует жизнедеятельность растения и его продуктивность, затем угнетает и в итоге вызывает его гибель. В других растениях при достижении определенного уровня концентрации элементов начинают действовать механизмы, препятствующие его дальнейшему поглощению. Исследователь назвал эти предельные уровни физиологическими барьерами поглощения и выделил барьерный и безбарьерный типы поглощения.

Ограниченное поглощение, по-видимому, характерно преимущественно для зеленых опадающих частей и репродуктивных органов растений, а неограниченное — для корней, узлов стеблей злаков, коры и иногда древесины стволов деревьев. На рис. 2.4 показано изменение концентрации свинца в разных частях растений в зависимости рт нарастания его содержания в почве. В корнях отмечен прогрессирующий рост концентрации от 0,001 до 0,1 % под влиянием увеличивающегося содержания этого элемента в почве, ветвях деревьев и надземной части травянистых растений концентрация возрастает очень незначительно, а затем остается постоянной, несмотря на увеличение содержания свинца в почве.

Распределение микроэлементов в разных растениях имеет свои особенности. В деревьях, произрастающих на юге Армении в пределах молибденовой аномалии, распределение молибдена оказалось неодинаковым. У граба и клена концентрация молибдена в корнях больше, чем в листьях, у дуба и калины наоборот. В некоторых случаях контрастность распределения по органам и тканям растений увеличивается параллельно с возрастанием содержания элемента в окружающей среде. Разница в концентрации микроэлементов в различных частях растений на фоновых участках редко превышает 10, а в условиях биогеохимических аномалий может достигать 100 и более (Ковалевский А. Л., 1979).

Рис. 2.4. Зависимость между концентрацией свинца в почве и

золе растений на биогеохимической аномалии

(по А.Л.Ковалевскому, 1979):

1 — среднее для корней растений (16 видов); 2 — среднее для ветвей деревьев и надземной части травянистых растений

 

Концентрация микроэлементов в растениях зависит от большого числа факторов: содержания элементов в почвообразующих породах, их минералогического состава, типа почв, рельефа и глубины уровня грунтовых вод, морфологических особенностей растений, особенностей их вегетации и др. Поэтому распределение концентраций в образцах растительности определяется статистическими законами. По мнению как биохимиков (Боуэн X., 1966), так и геологов (Ковалевский А.Л., 1975), наиболее часто распределение приближается к логарифмически нормальному. На геохимических аномалиях усиливается контраст содержания рассеянных металлов в разных растениях и их частях, что отражается на возрастании вариабельности концентраций. Это явление было предложено использовать при биогеохимических поисках руд (Добровольский В.В., Ржаксинская М.В., 1975).

Биогеохимические аномалии могут образовываться под влиянием любых природных факторов, способствующих значительному повышению содержания одного или нескольких элементов в окружающей среде. Известны биогеохимические аномалии тяжелых металлов, возникшие благодаря выходу на поверхность горных пород с повышенной концентрацией металлов, в местах выклинивания подземных вод, обогащенных этими же металлами, а также на участках систематического выпадения из воздуха металлосодержащих вулканических выбросов. На рис. 2.5 показана биогеохимическая аномалия, обнаруженная в графстве Лимерик (Ирландия). Повышенная концентрация молибдена и селена в травянистой растительности связана с выходами сланцев, обогащенных указанными металлами. Их концентрация в травах, особенно на пойменных лугах, оказалась причиной заболевания сельскохозяйственных животных.

При изучении биогеохимических аномалий А. П. Виноградов обратил внимание на два обстоятельства. Во-первых, в пределах аномалии все растения (в разной степени) характеризуются повышенным содержанием рассеянных элементов. Во-вторых, определенные виды отличаются очень высокими концентрациями. Образование таких растений-концентраторов свидетельствует о том, что приспособление к аномальным условиям может развиваться. Не только в виде ограничения концентрации избыточных микроэлементов, но также их усиленного использования. Адаптация разных видов растений идет неодинаковыми путями. По данным В.В.Ковальского (1974), в засушливых ландшафтах Армении в условиях молибденовой аномалии распространенные растения ромашка (Pyrethrum parthenifolium) и зверобой (Hypericum perforatum) слабо аккумулируют молибден. При этом в золе более 60 % экземпляров ромашки содержание молибдена оказалось меньше, чем в почве, и лишь в 29 % — несколько выше. В то же время пониженное содержание молибдена обнаружили всего в 12% экземпляров зверобоя, а повышенное — более 70 %. Очевидно, что адаптация рассмотренных видов происходит не одинаково, хотя и однотипно, по пути ограниченного поглощения избыточного рассеянного металла. Наряду с этими растениями на этом же участке произрастают бобовые, которые являются типичными концентраторами молибдена.

 

 

Рис. 2.5. Распределение концентрации (мг/кг) молибдена в

отложениях речной сети в графстве Лимерик, Ирландия

(по Дж.Уэббу и У.Аткинсону, 1965)

 

Типичные концентраторы могут образовывать эндемичные виды, которые нуждаются в большом количестве определенных химических элементов, и поэтому приурочены к участкам, сильно обогащенным этими элементами. Продукты выветривания ультраосновных пород выделяются повышенными концентрациями кобальта, никеля, меди, хрома. На таких породах развивается специфическая серпентиновая флора, в состав которой входят некоторые виды сосны, рододендрона, травянистые растения. Все они отличаются высоким содержанием указанных элементов. Наряду с металлофильной флорой, концентрирующей сразу несколько металлов, имеются растения с узкой геохимической специализацией.

Еще в XVII —XVIII вв. горняки Саксонии, добывавшие металлы в Рудных горах, передавали из поколения в поколение как профессиональный секрет сведения о том, что некоторые растения указывают на близость руд. Так, известны растения, сигнализирующие о рудах цинка. Это так называемая галмейная флора. Ее наиболее распространенные представители — галмейная фиалка (Viola lutea, var. calaminaria), галмейная ярутка (Thlaspi calaminare). В их золе содержится 13 — 21 % оксида цинка, в 150 раз больше его среднего содержания в растительности суши. Эндемичные виды, которым необходима высокая концентрация олова, образуют оловянную флору (Trietaris europaea, Gnaphalliom snaveolens и др.). Первое из указанных растений произрастает только на отвалах старых оловянных рудников. В Кататанге (Республика Заир) на выходах медно-кобальтовых руд были обнаружены эндемики-кобальтофи-лы. В принадлежащему этой группе бурачке (Alyssum bertolini) обнаружено 7,86% никеля. Это в 100 раз больше среднего содержания никеля в растениях. Известны растения с очень высокой концентрацией меди. Таковы растущие на отвалах меднорудных разработок в Африке Cyanotis cuprtcola и Sopubitametallomm, «медные мхи» Dryoptodon atratos и Mieiich noferia в Швеции, качим (Gypsophilla patrinii) на Рудном Алтае.

У неадаптированных растений под влиянием высоких концентраций развиваются тератологические (уродливые) и угнетенные формы. По наблюдениям Н. С. Петруниной (1974), обычно поражаются около 10 — 20 % экземпляров, но в некоторых случаях отмечалось до 50 % и более. Угнетенные и уродливые формы не дают семян или образуют невсхожие семена. Морфологические изменения обнаруживаются и у адаптированных растений. У них генеративные органы развиваются нормально и последующие поколения могут сохранять приобретенные признаки.

На рис. 2.6 и 2.7 представлены примеры изменения морфологии растений и их отдельных органов под влиянием высоких концентраций рассеянных элементов в окружающей среде.

Воздействие избыточного содержания микроэлементов сопровождается также изменениями анатомического строения растений. Чаще всего поражается проводящая система. Наиболее заметные нарушения обнаруживаются у растений, лишенных механизмов, регулирующих повышенную концентрацию элементов. Н.С.Петрунина (1974) отмечает, что избыточное содержание хрома сказывается на уменьшении размеров клеток и общем недоразвитии проводящей системы. Высокое содержание никеля в угнетенных формах грудницы татарской отражается на строении листа, в клетках которого разрушаются хлоропласты. Под влиянием высокой концентрации свинца и цинка в стеблях мака проводящие сосуды и млечники сдавлены и искривлены.

При рассмотрении геохимии земной коры отмечено, что одной из ее важных экогеохимических особенностей является неравномерность распределения концентраций химических элементов (см. разд. 1.3). Наиболее сильно эта неравномерность выражена для рассеянных элементов. Часть их, а именно элементы с переменной валентностью (главным образом тяжелые металлы), играет важную роль в организмах, входя в состав регуляторов и активизаторов весьма ответственных биологических процессов. Следовательно, развитие организмов на суше происходило в условиях неодинаковой концентрации биологически активных элементов на разных участках суши. Воздействие разных уровней концентрации тяжелых металлов и близких им поливалентных элементов в процессе освоения организмами Мировой суши несомненно стимулировало изменчивость организмов. Возможно, это явилось одним из факторов ускорения эволюции организмов на протяжении последних 0,5 млрд лет.

Рис. 2.6. Морфологические изменения биюргуна под

влиянием высокой концентрации бора:

1 - нормальные побеги; 2 — мутовчатое ветвление на обогащенных бором участках; 3— нормальная форма члеников; 4 — уродливая форма члеников на обогащенных бором участках

 

 

 

 

 

Рис. 2.7. Изменение формы ягоды голубики (Vaccinium uliginosum) на территории месторождения урана в районе Черчиль, Манитоба (по X. Шаклетту, 1962):

1 — ягода нормальной формы; II — ягода необычной формы на территории месторождения

Можно предположить, что участки земной коры с высокой концентрацией рассеянных элементов играли определенную роль в видообразовании. В горных странах такие участки более распространены, чем на равнинах. Возможно, это в некоторой мере повлияло на усиленное видообразование в горных странах, что было установлено отечественным генетиком Н.И.Вавиловым.

Участки земной коры, различающиеся уровнями концентрации рассеянных элементов, достаточно устойчивы во времени, а находящиеся на них организмы адаптированы к данным условиям. Иная картина возникает при быстром увеличении содержания металлов в результате хозяйственной деятельности людей, к которому организмы не адаптированы. В такой ситуации при сравнительно небольших изменениях концентраций начинаются внут-рипопуляционные изменения; дальнейшее возрастание концентраций приводит к выпадению отдельных видов и уменьшению видового разнообразия. При очень высокой концентрации происходит гибель большей части организмов. С учетом сказанного изучение реакции организмов на возрастание концентрации тяжелых металлов и близких им элементов с переменной валентностью, а также тщательный контроль за состоянием видового разнообразия организмов являются важной задачей как экологов, так и биогеохимиков.