Гормоны, регулирующие некоторые процессы индивидуального развития

 

Гормоны, влияющие на индивидуальное развитие, можно подразделить на две группы в зависимости от их источника.

1. Гормоны, синтезируемые в материнском организме, среди которых существенна группа гормонов, регулирующих репродуктивную функцию (процессы гаметогенеза, овуляции, и раннего эмбриогенеза). У млекопитающих ввиду внутриутробного характера развития эти гормоны, проникая через плаценту, могут оказывать воздействие не только на процессы гаметогенеза, но и на зародышевое развитие.

2. Гормоны, вырабатываемые эндокринной системой развивающегося организма и регулирующие рост, дифференцировку и специфическую физиолого-биохимическую деятельность клеток на конечных этапах их дифференцировки.

Гормональный контроль гаметогенеза. Процессы созревания половых клеток носят циклический или сезонный характер. Параметры циклов и сезонная активность гаметогенеза регулируются гормонами, продуцирующимися яичником и семенником. В свою очередь гормональная активность гонад находится под контролем гонадотропинов – гормонов гипофиза. Благодаря системной регуляции гормонами, гаметогенез и процессы созревания ооцитов скоординированы с деятельностью всех гистофизиологических элементов половой системы, включая подготовку и синхронизацию процессов, которые обеспечивают оплодотворение созревших половых продуктов, а у млекопитающих – подготовку условий, необходимых для эмбриогенеза. В оогенезе гормоны в наибольшей степени контролируют период большого роста ооцитов, их созревание и овуляцию.

Гормональный контроль некоторых органогенезов и гистогенезов. В период закладки зародышевых листков и зачатков основных органов собственные гормоны эмбрион еще не продуцирует, и регуляция процессов развития осуществляется в результате индукционных взаимодействий контактирующих клеток и клеточных слоев. Во время органогенезов и гистогенезов появляются гормоны, роль которых постепенно возрастает. Роль гормонов в органогенезах и гистогенезах хорошо изучена не во всех случаях, но исследователи полагают, что все органы и тканевые системы на том или ином этапе своего развития испытывают их регулирующее действие, необходимое для координированного роста, цитофизиологической дифференцировки и функционирования.

Роль гормонов хорошо исследована в развитии репродуктивных органов млекопитающих, в синтезе компонентов яйца в яйцеводе птиц, при развитии молочной железы. Хорошо изучена гормональная регуляция метаморфоза у амфибий и насекомых.

Роль гормонов в развитии репродуктивных органов. Развитие мужских и женских репродуктивных органов, гонад, системы выводящих протоков и наружных половых органов представляет собой хороший пример гормонального контроля органо- и гистогенезов. Рассмотрим, как осуществляется этот контроль у млекопитающих.

У млекопитающих гормоны определяют развитие только системы протоков репродуктивных органов самца; при отсутствии гормонов во всех случаях (в том числе и у генетически детерминированных самцов) развивается женская система протоков, т.е. из мюллерова протока формируется яйцевод, а мезонефрос и вольфов проток дегенерируют. В развитии мужских выводящих протоков играют роль два гормональных фактора, вырабатываемых клетками эмбрионального семенника: тестостерон,продуцируемый интерстициальными клетками (клетки Лейдига), и фактор, продуцируемый клетками Сертоли. Тестостерон – ответствен за развитие семявыносящего протока из вольфова канальца и наружных половых органов, а фактор, вырабатываемый клетками Сертоли, – за дегенерацию мюллерова протока (при его отсутствии мюллеров проток у самца сохраняется).

В развитии женских половых протоков гормоны не участвуют. Предполагается, что такой принцип (зависимое от гормонов развитие мужских и независимое от гормонов развитие женских протоков) служит приспособлением, связанным с внутриутробным характером развития млекопитающих, у которых женские гормоны легко проникают через плаценту и даже вырабатываются в самой плаценте. Если бы гормоны–эстрогены влияли на половую дифференциацию, они бы препятствовали развитию репродуктивных органов самцов в утробе матери.

Таким образом, развитие характерных для самца репродуктивных органов связано с совокупным последовательным действием двух факторов:

1) генетического, т.е. продукта активности гена У-хромосомы (Н – У-антиген), который стимулирует клетки мозговой части недифференцированной половой железы к образованию канальцев семенника;

2) гормонального – тестостерона и фактора, вырабатываемого клетками Сертоли, которые побуждают вольфов проток и верхний отдел мезонефроса к формированию системы семявыносящих протоков; одновременно эти гормоны вызывают дегенерацию мюллерова протока. В дальнейшем под влиянием тестостерона развивается и система наружных половых органов самца.

Развитие молочной железы. Развитие молочной железы и индукция в ее альвеолах синтеза и секреции молока также представляет собой яркий пример сложной гормональной регуляции процесса развития органа и его гисто-физиологического и функционального созревания.

У новорожденных животных (или человека) млечные железы представлены еще недоразвитой системой протоков – эктодермальными углублениями в подлежащую мезенхиму. С наступлением половой зрелости в крови повышается уровень эстрогена, который индуцирует дальнейшее разветвление и увеличение массы протоков железы. Но окончательная гисто-цитологическая дифференцировка и формирование секретирующих альвеол в конечных отделах протоков происходят в период беременности под влиянием большой группы гормонов – прогестерона, пролактина и лактогена, а в дальнейшем – в период кормления – высокий уровень пролактина поддерживает процесс лактации.

Гормональная регуляция системы синтеза компонентов яйца в яйцеводе птиц. Железистые клетки яйцевода птиц – хорошо изученная модель гормонального контроля за гисто-физиологической дифференцировкой синтеза специфических белков. Детальная морфологическая дифференцировка клеток, вырабатывающих, например, овальбумин (яичный белок), начинается лишь в период половозрелости под влиянием гормонов.

В яйцеводе птиц последовательно расположены отделы, в которых клетки специализированы на секрецию разных составных частей сложной оболочки яйца, – белка, подскорлуповых оболочек, скорлупы. В яйцеводе неполовозрелых животных эти отделы не функционируют. Однако если животным ввести эстроген, клетки эпителия яйцевода начинают пролиферировать и дифференцироваться, образуя трубчатые железы. В свою очередь клетки желез синтезируют и секретируют компоненты яичного белка.

Эстроген вызывает также дифференцировку специализированных клеток следующего отдела (гоблетовские клетки), синтезирующих овидин, но для индукции его синтеза необходимо присутствие прогестерона. В настоящее время хорошо изучены молекулярно-биологические аспекты индукции и синтеза овальбумина, детально исследована структура и экспрессия гена этого белка.