Контроль секреции задней доли гипофиза.

 

Задняя доля, или нейрогипофиз, — эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю.

К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный об­мен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость со­бирательных трубок почки и тонус артериол.

Вазопрессин в неко­торых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию.

Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы — нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса.

При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается.

С помощью описанного нейроэндок-ринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давле­ния плазмы крови.

При нарушении синтеза, транспортировки, вы­деления или действия вазопрессина развивается несахарный диа­бет.

Ведущие симптомы этого заболевания — выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды.

У больных диурез достигает в сутки 15—20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма.

Сек­рецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстракле­точной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов — кофеин, морфин, барбитураты и др.

Алкоголь и уве­личение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона.

Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин — гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами.

Чувствительность к окситоцину по­вышается при введении женских половых гормонов.

Максималь­ная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона.

Опускание плода по родовому каналу стиму­лирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают сек­рецию окситоцина.

Во время полового акта секреция гормона уве­личивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транс­порт спермы в яйцеводы.

Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы.

В результате повышения давления в аль­веолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски.

При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза.

Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30—90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гор­монов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые “тропные” гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) — главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разно­сится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры над­почечников.

Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее 'этот эффект был описан выше).

Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фол­ликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.

Фолликулостимулирующий гормон повышает чувстви­тельность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.

Тиреотропный гормон — главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.

К группе тропных гормонов относится гормон роста, или соматотропин, — важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жи­ров;

часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гор­моны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез.

К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (об­разование молока) у женщины, дифференцировку различных тка­ней, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных.

Липотропины — регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с ги­поталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структур­но-функциональный комплекс, который часто называют “эндо­кринным мозгом”.

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормон мелатонин, регулирую­щий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие.

Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кро­веносной сети, образованной вторичными ветвями средней и зад­ней мозговых артерий.

Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством ана­стомозов.

Кровь от эпифиза отводится частично в систему боль­шой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифи­за зависит от освещенности.

Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое по­лучает прямой вход от волокон зрительного нерва.

Далее от нейро­нов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпати­ческому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тог­да как в течение темной фазы суток она усиливается.

Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъ­екция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, пре­тендующим на роль нейрогормона, является серотонин — предше­ственник мелатонина.

Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в днев­ное время.

Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе воз­можна только в условиях целостности симпатической иннервации органа.

В эпифизе содержится также значительное количество дофамина, который рассматривается в настоящее время как возможное физиологически активное вещество эпифиза.

Перейдем к рассмот­рению регуляций некоторых основных биологических мотиваций.

 

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

 

На уровне 36,6°С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса.

У человека нормальное функционирование организма связано с поддержани­ем постоянной температуры тела.

В организме имеются дополни­тельные механизмы, регулирующие интенсивность метаболичес­ких процессов и скорость обмена тепла тела и его окружения, что­бы поддерживать температуру в узком диапазоне, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды.

Целый ряд структур ЦНС принимает участие в работе “термостата” орга­низма. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность ко­торых чувствительна к изменению температуры этой области моз­га.

Если искусственно поднять температуру переднего гипоталаму­са, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла.

При охлаждении переднего гипоталамуса развивают­ся реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и со­хранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов.

Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные от­веты.

Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что акти­вируются теплом, — передним гипоталамусом.

После удаления го­ловного мозга впереди гипоталамуса животные остаются тепло­кровными, однако точность температурной регуляции ухудшается.

Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозмож­ным поддерживание температуры тела.