Половое размножение. Формы полового размножения у одноклеточных

Половое размножение. Формы полового размножения у одноклеточных

Филогенез выделительной системы у беспозвоночных и позвоночных

Животных.

У одноклеточных животных и у кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов осуществляется путем диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегуляторную функции. Эти канальцы называются протонефридиями. Каждый протонефридий состоит из системы ветвящихся канальцев, которые начинаются от крупной звездчатой клетки, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца. Выделительная система у круглых червей тоже имеет в своей основе протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии, которые имеют вид канальцев, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец тела открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой и образуется путем фильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы (антенальные или зеленые).

Мальпигиевы сосуды – это пучек трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой – открывается в кишечную трубку.

Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе с нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам.

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами нефридий, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных – парные почки. У нисших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка и туловищная (или первичная почка). Предпочка (или головная почка) напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в канал предпочки. Недалеко от воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию крови. Этот вид почки функционирует в личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка, где по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых размещаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое значение и зарастают.

У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) почка, вторичная (тазовая) почка. Предпочка не фенкционирует. Первичная почка фуенкционирует только в эмбриональном периоде. Ее проток расщепляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники у самок и в мочеточники и семяпроводы у самцов. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовые (вторичные) почки. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком и системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почесные лоханки.

 

Филогенез иммунной системы.

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;

2) Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

1. Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмов своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.

2. Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.

3. Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета. Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются тимус, где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также красный костный мозг, где образуются и размножаются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза и желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральгых органов иммуногенеза.

 

9. Онтогенез и его периодизация. Прямое и непрямое развитие.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от его зарождения до смерти.

В онтогенезе выделяют два основных периода - эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами.

Следующий этап эмбрионального развития - образование двухслойного зародыша - гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т.е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением - метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует.

 

Геронтология. Гериатрия.

 

Старение – общебиологическая закономерность, наступающее в пострепродуктивном заключительном периоде онтогенеза после периода зрелости

Старость характеризуется существенными структурными, функциональными и биохимическими изменениями в организме, ограничивающими его приспособительные возможности
Процесс старения распространяется на все функциональные системы и обнаруживаются на всех уровнях организации особи – молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, системном, организменном
У человека различают хронологический (календарный) и биологический (физиологический) возраст (людей, хронологический возраст которых достигает 60 – 74 лет, называют пожилыми, 75 – 89 лет – старыми, свыше 90 лет – долгожителями; определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости появляются у разных людей в разном хронологическом возрасте)
Для определения биологического возраста используют систему различных теств: артериальное давление, холестерин в крови, аккомодацию глаза, жизненную ёмкость лёгких и др.
При старении на организменном уровне: изменяется осанка, форма тела, уменьшаются его размеры появляется седина, кожа теряет эластичность, ослабление зрения и слуха, ухудшения памяти, истончаются кости, уменьшается жизненная ёмкость лёгких, увеличивается артериальное давление, атеросклеротически изменяются стенки сосудов, ослабляется активность щитовидной железы, уменьшается основной обмен, происходит инволюция половых желёз и снижение продукции половых гормонов, происходит снижение эффективности систем регуляции и трофики тканей, снижение иммунитета
^ На клеточном уровне: уменьшение содержания воды в клетке, нарушение активного транспорта ионов, снижение процесса окислительного фосфорилирования, увеличение процесса гликолиза, снижение содержания АТФ, снижается активность ферментов и интенсивности синтеза ДНК и РНК нарушается синтез необходимых белков, в цитоплазме накапливаются свободные радикалы, снижение интенсивности ассимиляции (преобладание диссимиляционных процессов), усиливается мутационный процесс повреждения хромосом, накапливаются дефекты макромолекул, снижается число клеточных делений, нарушается клеточный гомеостаз
Геронтология (гр. geron – старик) – наука о причинах, механизме и закономерностях старения на разных уровня организации особи.

ВИТАУКТ- (от лат. vita — жизнь и aucto — непрерывно увеличиваю, приумножаю), целостные процессы, направленные на стабилизацию жизнеспособности организма. Современные геронтологи считают (Флоркис, 1985), что в соответствии с адаптационно-регуляторной теорией в эволюции наряду со старением развивается процесс витаукта. Это представление определило тактику и стратегию решения данной проблемы — замедлить темп старения и максимально оптимизировать процесс витаукта, используя адаптационные возможности организма.

Основные гипотезы старения
Гипотеза ортобиоза (И. И. Мечников) – причина старения – усиления процесса интоксикации, самоотравления в результате накопления продуктов азотистого (белкового) обмена, в частности аммиака, а также накопление продуктов гниения в толстой кишке (для продления жизни и прекращения гнилостных процессов в кишках Мечников предлагал употребление в пищу молочно-кислых продуктов, что создаёт для бактерий гниения неблагоприятную среду, а также правильный - ортобиотический - образ жизни)
Стохастические гипотезы – причина старения – накопление повреждений, случайно (стохастически) возникающих в процессе жизнедеятельности (прежде всего в генетическом аппарате) под действием естественных внутриклеточных процессов и внешних факторов на разных уровнях структурной организации
Программные гипотезы – старение детерминировано (причинно обусловлено) генетически, т. е. информация о его начале и содержании содержится в геноме клеток, что является результатом эволюционного процесса, оно как бы запрограммировано
Гипотеза А. А. Богомольца – причина старения – нарушение межтканевых системных отношений, особенно соединительной ткани, которая является активным регулятором трофики клеток и тканей; старение протоплазмы клеток – следствие образования в ней биохимически инертных веществ и изменении коллоидных свойств цитоплазмы
Гипотеза И. П. Павлова – причина преждевременного старения – нервные потрясения и продолжительное нервное перенапряжение
Гипотеза А. В. Нагорного – старение – результат затухающего самообновления белков и уменьшения количества нуклеопротеидов
Гипотеза «лимита клеточных» делений – старение наступает вследствие исчерпания клеткой генетически определяемых количеств митотических циклов
Эндокринная гипотеза – причина старения – изменения активности гипоталамических ядер, приводящее куменьшениею надёжности систем нервной и гуморальной регуляции гомеостаза
Адаптационно-регуляторная гипотеза (В. В. Фролькис) – старение – сложный многокомпонентный и неоднонаправленный процесс повышения чувствительности клеток к действию медиаторов и гормонов в условиях снижения синтеза этих веществ в старческом организме, а также гипертрофии некоторых клеток, вследствие их полиплоидизации и возникающей многоядерности
Современные гипотезы – причины старения – повреждение генетического аппарата клетки (ДНК) и мембран клеток свободными радикалами ОН, ООН, Н

Выдвинуто свыше 300 гипотез о причинах старения, единой теории старения не создано; по современным представлениям старение клеток – это сложный результат взаимодействия их собственных возрастных изменений и регуляторных, трофических влияний, в которых имеют место аспекты изложенных выше гипотез.

Геронтология-раздел медико-биологической науки, изучающий явления старения (См. Старение) живых организмов, в том числе и человека.

Гериатрия -частный раздел геронтологии, занимающийся изучением, профилактикой и лечением болезней старческого возраста.

 

Для стоматологического факультета:

15. Филогенез висцерального черепа у позвоночных животных.

1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.
Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.
Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.
Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.

 

I. Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые сверху соединены с черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;

2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

II.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

2) впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится - вторичными верхними челюстями;

3) дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.

III.Земноводные - Amphibia.

Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяже­нии срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.
Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.
Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функ­ции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функ­цию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.
Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги обра­зуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.

IV.Пресмыкающиеся - Reptilia.

Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челю­сти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участву­ет только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и та­ким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерально­го скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.

V.Млекопитающие - Mammalia.

Появляется совершенно новый способ соединения с черепом ниж­ней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только за­хватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - нако­вальню.

Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.

Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.

Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.

1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают, начало телу подъязычной кости и ее задними рожкам.

2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щи­товидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих.

4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал для остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.

 

Рыбы-Piscеs

Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). Зубы имеют коническую форму, обращены назад, служат для удержания пищи, располагаются по краю черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.

Слюнных желез в ротовой полости нет, т.к. они пищу заглатывают с водой. Язык примитивный, в виде двойной складки слизистой оболочки. Крыша ротовой полости образована основанием мозгового черепа - первичное твердое небо. Ротовое отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая ротоглоточная полость.

Плакоидная чешуя хрящевых рыб представляет собой пластинку с положенным на ней шипом. Пластинка лежит в кориуме вершина шипа через эпидермис выдается наружу. Вся чешуя состоит из дентина, образованного клетками кориума, вершина шипа покрыта эмалью, образуемой клетками базального слоя эпидермиса.

Более крупные и усложненные плакоидные чешуи располагаются в челюстях, образуя зубы. В сущности, зубы всех позвоночных - это измененные плакоидные чешуи предков.

Земноводные - Amphibia.

Зубная система гомодонтная. Зубы у ряда земноводных располагаются не только на альвеолярной дуге им, как и рыбам, свойствен полифиодонтизм.

Появляются слюнные железы, секрет которых не содержит ферментов. В языке располагаются мышцы, определяющие его собственную подвижность. Крыша ротовой полости - тоже первичное твердое небо. Губы неподвижны Общая ротоглоточная полость.

Пресмыкающиеся - Reptilia.

Зубная система у современных рептилий гомодонтная, ядовитые пресмыкающиеся имеют специальные зубы, по которым яд стекает в ранку от укуса. Зубы располагаются в один ряд. У некоторых вымерших форм обнаруживается начальная дифференцировка. Всем рептилиям свойствен полифиодонтизм.

Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. Секрет желез уже содержит ферменты.

У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядовитые, секрет содержит токсины (яд).

Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два - парных, лежащих впереди непарного. Парные зачатки позже срастастаются. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздвоен.

Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонтальных костных складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую полость. Губы неподвижны.

Млекопитающие - Mammalia,

Зубы гетеродонтные, т.е. дифференцированные: различают резцы (incisivi), клыки (canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах челюстей основание зуба сужается, образуя корень.

Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.

В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогенезе существует две смены зубов (дифиодонтизм): резцы, клыки и большие коренные имеют две генерации (молочные и постоянные); малые коренные - только одну.

Общее количество зубов у разных отрядов - разное: например, у слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.

Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие - язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.

Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачатков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделяется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжается в мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пищи. У человека они постепенно исчезают после рождения.

 

Половое размножение. Формы полового размножения у одноклеточных