Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогистогенез)

на месте хряща сразу образуется зрелая (пластинчатая) кость

в развитии различают 4 этапа:

1. образование хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ

2. перихондральное окостенение

o проходит только в области диафиза

o в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки - остеобласты

o за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева (см. пластинчатую кость)

3. эндохондральное окостенение

o происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения

o внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки - остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов

o одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща

4. перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

КРОВЬ

 

Кровь состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы).

ПЛАЗМА (55-60%) вода - 90-93%, органических веществ 6-9%, неорганических - 1%; среди них: белки - 60-75 г/л, углеводы, липиды, электролиты

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (40-45%)

различают белые клетки крови - лейкоциты, красные клетки крови - эритроциты и кровяные пластинки - тромбоциты

функции эритроцитов и тромбоцитов реализуются внутри сосудов, а функции лейкоцитов осуществляются, в основном, в тканях

ЭРИТРОЦИТЫ

формы:

нормальная форма: двояковогнутый диск - дискоцит

патологические формы - пойкилоциты:

• шаровидные - сфероциты
• с плоскими поверхностями - планициты
• с выпуклыми поверхностями - стоматоциты
• с многочисленными зубчиками на поверхности - эхиноциты
• с небольшим количеством зубчиков -акантоциты
• двухямочные
• шлемообразной формы - шизоциты
• серповидной формы - дрепаноциы
• каплевидной формы - дакроциты
• формы мишени - кодоциты
• с отверстием в центре и т.д.

строение:
ядра нет; цитомембрана имеет отрицательный заряд, благодаря наличию специального углевода - сиаловой кислоты в гликокаликсе, имеет транспортные белки легко проницаема для анионов и плохо - для катионов (К+, Na+); мембранных органелл нет, из немембранных органелл, имеются только микрофиламенты; цитоплазма в основном заполнена - гемоглобином; гемоглобин - это гликопротеин, который состоит из 4 молекул белка глобина, каждая из которых связана с 1 молекулой гема; гем является производным витамина B12 и содержит двухвалентное железо; гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать CO₂ и СО; в имеется фермент карбоангидраза, которая катализирует реакцию:

в тканях > CO₂+ H₂ O <=> H⁺ + HCO₃^- < в легких

гемоглобин плода называется - гемоглобином F(фетальным), он обладает более высокой способностью связывать кислород у плода и новорожденного количество гемоглобина и эритроцитов больше, чем у взрослых у взрослых гемоглобин называется гемоглобином А; гемоглобин с присоединенным кислородом - оксигемоглобин, гемоглобин без кислорода - дезоксигемоглобин, гемоглобин с присоедниненой окисью углерода (СО) - карбоксигемоглобин, гемоглобин с присоедниненым углекислым газом (СО₂) - карбгемоглобин, гемоглобин с трехвалентным железом - метгемоглобин

функции:
перенос кислорода и углекислого газа, поддержание буферных свойств крови

ТРОМБОЦИТЫ

строение:
ядра нет; представляют собой кусочки цитоплазмы, где имеются элементы комплекса Гольджи и гладкого эндоплазматического ретикулума, митохондрии, рибосомы, включения гликогена, микротрубочки, микрофиламенты, есть ферменты гликолиза, а также несколько типов гранул; все структуры, имеющие строение гранул называются грануломером, а все негранулярные компоненты цитоплазмы - гиаломером; на цитомембране имеются рецепторы для факторов свертывания крови

формы: юные, зрелые, старые, дегенеративные и гигантские

альфа-гранулы содержат:

• гликопротеины (фибронектин, фибриноген, фактор Виллебранда) белки, связывающие гепарин (фактор 4 тромбоцитов - регулирует проницаемость сосудов, выход кальция из кости, хемотаксис нейтрофилов и эозинофилов, нейтрализует гепарин
• b-тромбоглобулин
• факторы роста (тромбрцитарный фактор роста трансформирующий фактор роста b)
• факторы свертывания и тромбоспондин (тромбоспондин - усиливает адгезию и агрегацию тромбоцитов; тромбопластин, фактор V, GMP-140 - белок семейства селектинов, рецептор адгезии)
• на внутренней поверхности мембраны имеются рецепторы для факторов светрывания

дельта-гранулы содержат: АДФ, АТФ, ионы кальция, серотонин, гистамин

лямбда-гранулы или азурофильные гранулы, или лизосомы: (см. нейтрофилы)

микропероксисомы: (см. пероксисомы)

свойства:
тромбоциты способны активироваться, при этом происходит выброс содержимого гранул во внеклеточное пространство и, кроме того, внутренняя поверхность мембраны гранул, содержащая рецепторы для молекул адгезии и факторов свертывания, становится доступной для неактивных факторов свертывания крови, которые при взаимодействии с этими рецепторами, сначала фиксируются, а затем активируются; тромбоциты способны прикрепляться к поврежденной поверхности сосуда - адгезия и склеиваться между собой - агрегация

функции:
участие в свертывании крови и образовании тромбов

ЛЕЙКОЦИТЫ

по наличию или отсутствию СПЕЦИФИЧЕСКИХ гранул лейкоциты делятся на 2 группы - гранулоциты и агранулоциты; гранулоциты имеют специфические гранулы, ядра зрелых и почти зрелых гранулоцитов состоят из нескольких долек: могут быть двудольчатыми, трех- и четырехдольчатыми; агранулоциты не имеют специфических гранул и обладают округлым, овальным или бобовидным ядром; и гранулоциты, и агранулоциты имеют в цитоплазме НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ, которые представляют собой лизосомы, их состав одинаокв у всех лейкоцитов;

к гранулоцитам относятся базофилы, эозинофилы и нейтрофилы,
к агранулоцитам - лимфоциты и моноциты

БАЗОФИЛЫ

строение:
клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие как правило двудольчатое ядро, в их цитоплазме кроме всех основных специфические и неспецифические гранулы; специфические гранулы хорошо окрашиваются основными (щелочными) красителями; основной краситель - АЗУР-2 имеет темно-синий цвет, и поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы базофила должны бы окрашиваться в темно-синий цвет, но благодаря наличию в этих гранулах сульфатированных протеогликанов они окрашиваются в фиолетово-пурпурный цвет, то есть метахроматично (метахромазия - изменение первоначального цвета красителя)

состав специфических гранул:

• хондроитин сульфат А (сульфатированный протеогликан)
• гистамин
• серотонин
• небольшие количества нейтральных протеиназ - химазы, триптазы

состав неспецифических (или азурофильных) гранул: см. нейтрофилы

свойства:

• выход из крови в ткани, миграция в тканях
• способность высвобождать содержимое гранул в окружающее межклеточное пространство (дегрануляция)
• слабый фагоцитоз
• высвобождение биологически активных веществ, не входящих в состав гранул
• поглощение гистамина и серотонина из окружающих тканей (?)

функции:
обусловлены действием веществ гранул, а также синтезом и секрецией ряда биологически-активных веществ, не входящих в состав гранул, таких как фактор некроза опухолей a, простагландин D2, тромбоксан А2, интерлейкин 4, лейкотриен С4 и др.

ЭОЗИНОФИЛЫ

строение:
клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие как правило двудольчатое ядро, в их цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические и неспецифические гранулы; специфические гранулы хорошо окрашиваются кислыми красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, и поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы эозинофила окрашиваются в красный или розовый цвет; в одном эозинофиле имеется около 200 специфических гранул, на поверхности эозинофилов содержатся рецепторы IgG, IgE, комплемента C3b,C4,C1s, C3a, C5a и др.

состав специфических гранул:

• главный основной (щелочной) белок (повреждает мембраны паразитов и клеток, нейтрализует гепарин, гистамин) относится к катионным белкам
• катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)
• пероксидаза (расщепляет перекись водорода с одновременным высвобождением активного кислорода и окислением чего-либо)
• лизофосфолипаза (высвобождает из липидов лизолецитин и лизофосфатидилсерин, которые являются мембранными липидами и вызывают слияние бислоев лизолецитин может угнетать активность аденилатциклазы и активировать - гуанилатциклазу может высобождать из липидов и другие жирные кислоты, например арахидоновую кислоту
• гистаминаза (разрушает гистамин)
• арилсульфатаза В (отщепляет сульфатные группы)
• фосфолипаза D (расщепляет фосфолипиды)
• бета-глюкоуронидаза
• коллагеназа (см. нейтрофилы)
• нейротоксин эозинофилов (приводит к гибели нервных клеток)

состав неспецифических (или азурофильных) гранул: см. нейтрофилы

свойства:

• выход из крови в ткани и в просветы внутренних органов
• миграция в тканях и на поверхности слизистых оболочек внутренних органов
• способность высвобождать содержимое гранул в окружающее пространство (дегрануляция)
• слабый фагоцитоз, при котором специфические гранулы могут сливаться с лизосомами и фагосомами, но этот процесс не так активен как у нейтрофилов
• эозинофилы способны прикрепляться к паразитам, локально высвобождать содержимое гранул и вводить из содержимое в цитоплазму паразита

функции:
обусловлены действием веществ гранул, и секрецией ряда биологически-активных веществ, не входящих в состав гранул, таких как тромбоцит-активирующий фактор, тромбоксан В2, лейкотриены С4 и В4

НЕЙТРОФИЛЫ

строение:
в норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные нейтрофилы (метамиелоциты) - самые молодые, палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые и сегментоядерные нейтрофилы - самые зрелые, зрелее не бывает; нейтрофилы - это клетки округлой формы,в цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические (первичные и вторичные), неспецифические гранулы; внутри специфических гранул имеется щелочная или нейтральная рН, а внутри неспецифических - кислая; специфические гранулы окрашиваются и кислыми, и основными красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, основной краситель - АЗУР-2 имеет темно-синий или фиолетовый цвет и поэтому при окраске азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы нейтрофила выглядят буровато-фиолетовыми; ядра юных нейтрофилов - бобовидные, палочкоядерных - в виде подковы, сегментоядерных - трех- или четырехдольчатые, иногда - двудольчатые; на цитомембране нейтрофилов есть рецепторы для C3b компонента комплемента, Fc-рецепторы для IgG, а также рецепторы для очень многих медиаторов иммунитета и других биологически-активных веществ

состав вторичных специфических гранул:

• катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)
• щелочная фосфатаза (отщепляет фосфатные группы от различных субстратов, участвует в трансфосфорилировании)
• фагоцитин (разрушает мембраны)
• лактоферрин (лишает пролиферирующие бактерии железа и железосодержащих факторов роста)
• белок, связывающий витамин В₁₂ (связывает витамин В₁₂, необходимый для пролиферации бактерий)
• лизоцим (разрушает пептидогликаны клеточной стенки бактерий)
• коллагеназа (расщепляет коллаген)

состав первичных специфических гранул:

• миелопероксидаза (катализирует образование хлорноватистой кислоты, ктотрая обладает токсическими свойствами для бактерий и клеток)
• лизоцим (разрушает пептидогликаны клеточной стенки бактерий)
• катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)

состав неспецифических (или азурофильных) гранул:
неспецифические гранулы - это лизосомы

• кислые протеиназы
• катепсины А, D, Е (расщепляют белки, разрушают бактерии)
• альфа-фруктозидаза (отщепляет фруктозу от дисахаридов)
• 5-нуклеотидаза (отщепляет фосфат от ДНК и РНК)
• бета-галактозидаза (отщепляет галактозу от ди- и олигосахаридов)
• арилсульфатаза В (отщепляет сульфатные группы)
• a-маннозидаза (отщепляет маннозу от ди- и олиго- и полисахаридов)
• N-ацетил-бета-глюкозоаминидаза (расщепляет ацетилгалактозамины от олигосахаридов)
• бета-глюкоуронидаза (расщепляет гликозаминогликаны)
• кислая-бета-глицерофосфатаза (отщепляет фофсат от остатка глицерола)
• кислая фосфатаза (отщепляет фосфаты от различных субстратов)
• нейтральные протеиназы
• азуроцидин (антибактериальный белок)
• катепсин G (расщепляет белки)
• эластаза (разрушает эластин)
• коллагеназа (разрушает коллаген)
• протеиназа 3 (миелобластин) - (расщепляет эластин)
• катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)

свойства:

• выход из крови в ткани, миграция в тканях
• направленная миграция (хемотаксис) в очаги воспаления под действием хемотаксических факторов
• активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий
• интенсивный фагоцитоз бактерий, клеточных остатков(микрофагоцитоз)
• способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее пространство, что приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя
• синтез множества биологически-активных веществ
• при фагоцитозе, фагоцитарная вакуоль сначала сливается со специфическими гранулами, а затем комплекс фагосома-специфическая гранула сливается с неспецифическими гранулами, то есть с лизосомамии, таким образом, на фагоцитируемый материал сначала действуют вещества специфических гранул, которые убивают его (бактерии или клетки), а затем - действуют вещества лизосом (неспецифических гранул), которые расщепляют все органические биополимеры до мономеров

функции:
обусловлены веществами гранул, свойствами клетки и синтезом множества биологически-активных веществ

ЛИМФОЦИТЫ

строение:
клетки округлой формы с округлым или бобовидным (у больших лимфоцитов) ядром и небольшим объемом цитоплазмы, в которой органеллы развиты плохо, встречаются неспецифические гранулы - лизосомы; по морфологии лимфоциты делятся на малые, средние и большие лимфоциты; по фунцкии - подразделяются на Т- и В-лимфоциты, естественные киллеры, Т-лимфоциты в свою очередь делятся на Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-памяти; на лимфоцитах есть рецепторы для антигенов, медиаторов иммунитета, гормонов и ряда биологически-активных веществ

свойства:

• выход из крови в ткани, миграция в тканях
• направленная миграция в очаги воспаления и иммунологических конфликтов
• пролиферация и дифференцировка под влиянием различных стимулов
• у Т-киллеров и естественных киллеров - цитотоксичность

функции:

• В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела
• Т-лимфоциты: Т-хелперы - способствуют пролиферации и дифференцировке В-лимфоцитов и Т-лимфоцитов (киллеров, супрессоров, памяти, естественных киллеров)
• Т-киллеры обладают цитотоксичностью, т.е. убивают чужеродные и раковые клетки, вирусы, простейших
• Т-супрессоры подавляют пролиферацию и дифференцировку Т-киллеров, памяти, хелперов
• Т-памяти хранят информацию о попадающих в организм антигенах
• Т-лимфоциты синтезируют активные вещества, включая интерферон
• естественные киллеры - обладают цитотоксичностью по отношению к чужеродным и раковым клеткам, вирусам и др.

МОНОЦИТЫ

строение:
крупные округлые или овальные клетки с бобовидным или подковообразным ядром и достаточно большим объемом цитоплазмы, в которой много лизосом (неспецифических гранул), фагосом; цитоплазма окрашивается в синевато-серый цвет (цвет сигарного дыма); на цитомембране имеются рецепторы для различных медиаторов иммунитета, компонентов комплемента, Fc-рецепторы для иммуноглобулина G, гормонов, биогенных аминов, эйкозаноидов, факторов роста и др.; моноциты - это незрелые клетки, которые выходят из кровеносного русла в ткани, где они дифференцируются в макрофаги

свойства:

• выход из кровеносных сосудов в окружающие ткани или на поверхность слизистых оболочек и дифференцировка в макрофаги
• миграция в тканях или на поверхности слизистых
• эндоцитоз
• способность к распластыванию
• секреция множества биологически-активных веществ
• процессинг и представление антигенов

функции:

• эффекторные функции - эндоцитоз, цитотоксичность
• секреция биологически-активных веществ
• процессинг и представление антигенов (см. функции макрофагов)

НОРМЫ	нормальное содержание в 1 литре крови	нормальные размеры (диаметр, мкм)	продолжительность жизни
эритроциты	у женщин - 3.7- 4.5*10^12/л у мужчин - 4.5- 5.5*10^12/л снижение количества эритроцитов - эритропения, увеличение - эритроцитоз	7.1 (6-8)- нормоцит патологические (по размерам) эритроциты: < 6 мкм - микроцит; > 8 мкм - макроцит	100-120 дней
тромбоциты	200-400*10^9/л	2 - 4	5-8 дней
лейкоциты	3.7-8*10^9/л снижение количества лейкоцитов - лейкопения, увеличение - лейкоцитоз	базофилы
10-12	до 2 дней
эозинофилы
12-14	до 2 дней
нейтрофилы
10-12	6-8 дней
лимфоциты
малые - 6-7, средние - 7-9, большие - 9-16	от нескольких часов до десятков лет
моноциты
16-20	от нескольких часов до нескольких лет

 

лейкоцитарная формула - процентное соотношение лейкоцитов

все лейкоциты - 100%, из них:

базофилы	эозинофилы	нейтрофилы	лимфоциты	моноциты
юные	палочкоядерные	сегментоядерные
0-0.5%	1-5%	0-1%	1-6%	60-65%	20-35%	2-8%

гемограмма - лейкоцитарная формула + содержание форменных элементов в 1 литре

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ЧИСЛЕННОСТИ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ

эритроциты - у новорожденных - 6-7*10¹²/л, после рождения их число снижается и к 10-14 суткам достигает нормы взрослого, снижение продолжается до 3-6 мес, а затем - постепенное возрастание и достигает нормы взрослого в период полового созревания

лейкоциты - у новорожденных 10-30*10⁹/л, в течение 2 недель после рождения их число падает до 9-15*10⁹/л, достигает уровня взрослого в период полового созревания

соотношение нейтрофилов/лимфоцитов - в момент рождения - как у взрослого, 4 сутки - содержание уравнивается, и далее идет рост числа лимфоцитов до 1-2 лет, а потом начинает снижаться и к 4 годам опять уравнивается, до полового созревания постепенно повышается количество нейтрофилов и уменьшается - лимфоцитов

СХЕМА КРОВЕТВОРЕНИЯ
стволовая клетка крови	СКК
полипотентные предшественники	КП-ГЭММ	КП-Лимф
КП-ГМ	КП-Мгц-Эр; КП-Гн-Эр
унипотентные предшественники	КП-М	КП-Б	КП-Эоз	КП-Н	КП-Эр	КП-Мгц	КП-Т-лимф	КП-В-лимф
бласты	монобласт	базфильный миелобласт	эозинофильный миелобласт	нейтрофильный миелобласт	эритробласт	мегакариобласт	Т-иммунобласт	В-иммунобласт
дифференцирующиеся клетки (созревающие)	промоноцит	базфильный промиелоцит	эозинофильный промиелоцит	нейтрофильный промиелоцит	базофильный эритробласт	промегакариоцит	Т-пролимфоцит	В-пролимфоцит
базфильный миелоцит	эозинофильный миелоцит	нейтрофильный миелоцит	полихроматофильный эритробласт
базфильный метамиелоцит	эозинофильный метамиелоцит	нейтрофильный метамиелоцит	оксифильный эритробласт
палочкоядерный базофил	палочкоядерный зозинофил	палочкоядерный нейтрофил	ретикулоцит	мегакариоцит	Т-пролимфоцит *	В-пролимфоцит *
дифференцированные клетки (зрелые)	моноцит	сегментоядерный базофил	сегментоядерный эозинофил	сегментоядерный нейтрофил	эритроцит	тромбоцит	Т-лимфоцит	В-лимфоцит >> плазмоцит

Сокращения:

СКК - стволовая клетка крови
КП - клетка-предшественница
КП-ГЭММ - клетки-предшественница гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегекариоцитов
КП-ГМ - клетка-предшественница гранулоцитов и моноцитов
КП-Мгц-Эр - клетка-предшественница мегакариоцитов и эритроцитов
КП-Эр - клетка-предшественница эритроцитов
КП-Мгц - клетка-предшественница мегакариоцитов
КП-Эоз - клетка-предшественница эозинофилов
КП-Б - клетка-предшественница базофилов
КП-Н - клетка-предшественница нейтрофилов
КП-М - клетка-предшественница моноцитов
КП-Лимф - клетка-предшественница лимфоцитов (Т и В)
КП-Т-лимф - клетка-предшественница Т-лимфоцитов
КП-В-лимф - клетка-предшественница В-лимфоцитов

Примечание:

* различные по степени созревания клетки имеют одинаковые общие названия

Вместо термина клетка-предшественница (КП) можно использовать термин колоние-образующая кдиница (КОЕ)

СХЕМА КРОВЕТВОРЕНИЯ (КРОВЕТВОРНЫЕ РЯДЫ)

ГЕМОЦИТОПОЭЗ

стволовая клетка крови

полустволовые клетки (полипотентные КП)

унипотентные КП

бласты

дифференцирующиеся (созревающие) клетки

зрелые клетки крови

Эритроцитопоэз

СКК

КП-ГЭММ

КП-Мгц-Эр

КП-Эр

эритробласт

проэритробласт

базофильный эритробласт

полихроматофильный эритробласт

оксифильный эритробласт

ретикулоцит

эритроцит

Тромбоцитопоэз

СКК

КП-ГЭММ

КП-Мгц-Эр

КП-Мгц

мегакариобласт

промегакариоцит

мегакариоцит

тромбоцит

Гранулоцитопоэз

СКК

КП-ГЭММ

КП-ГМ

КП-Н

нейтрофильный миелобласт

нейтрофильный промиелоцит

нейтрофильный миелоцит

нейтрофильный метамиелоцит (юный)

палочкоядерный нейтрофил

сегментоядерный нейтрофил

КП-Эоз

эозинофильный миелобласт

эозинофильный промиелоцит

эозинофильный миелоцит

эозинофильный метамиелоцит

палочкоядерный эозинофил

сегментоядерный эозинофил

КП-Б

базфильный миелобласт

базфильный промиелоцит

базфильный миелоцит

базфильный метамиелоцит

палочкоядерный базофил

сегментоядерный базофил

Моноцитопоэз

СКК

КП-ГЭММ

КП-М

монобласт

промоноцит

моноцит

Лимфоцитопоэз

СКК

КП-Лимф

КП-Т-лимф

Т-иммунобласт

Т-пролимфоцит

Т-лимфоцит

КП-В-лимф

В-иммунобласт

В-пролимфоцит

В-лимфоцит =>> плазмоцит

Сокращения:

СКК - стволовая клетка крови
КП - клетка-предшественница
КП-ГЭММ - клетки-предшественница гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегекариоцитов
КП-ГМ - клетка-предшественница гранулоцитов и моноцитов
КП-Мгц-Эр - клетка-предшественница мегакариоцитов и эритроцитов
КП-Эр - клетка-предшественница эритроцитов
КП-Мгц - клетка-предшественница мегакариоцитов
КП-Эоз - клетка-предшественница эозинофилов
КП-Б - клетка-предшественница базофилов
КП-Н - клетка-предшественница нейтрофилов
КП-М - клетка-предшественница моноцитов
КП-Лимф - клетка-предшественница лимфоцитов (Т и В)
КП-Т-лимф - клетка-предшественница Т-лимфоцитов
КП-В-лимф - клетка-предшественница В-лимфоцитов

Примечание:

Вместо термина клетка-предшественница (КП) можно использовать термин колоние-образующая кдиница (КОЕ)

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

 

мышечная ткань состоит из специальных мышечных клеток, способных активно сокращаться и содержащих в цитоплазме большое количество сократительных белков

между мышечными клетками всегда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, с помощью которых мышечные клетки объединяются в единый пласт или орган (мышцу)

вид мышечной ткани	ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ	ГЛАДКАЯ
СКЕЛЕТНАЯ	СЕРДЕЧНАЯ (МИОКАРД)
образована	образована скелтными поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые представляют собой длинные лентовидные клетки (как шланги) - симпласты с большим количеством ядер	образована клетками - кардиомиоцитами, имеющими цилиндрическую ветвящуюся форму, клетки соединяются конец в конец, образуя клеточные цепочки, места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками, в них много десмосом и нексусов; кардиомиоциты имеют от одного до нескольких ядер	образована клетками - гладкими миоцитами, они веретенообразной формы с одним вытянутым ядром
поперечная исчерченность	есть, она обусловлена наличием строго ориентированных миофибрилл	нет; хотя миофибриллы и есть, но они не имеют упорядоченного расположения
расположение ядер	по периферии клеток	в центре клетки	в центре клетки
митохондрии	активные	очень активные, их очень много	не очень активные
особенности	в цитоплазме хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, который: оплетает каждую миофибриллу, подходит близко к Т-трубочкам, является хранилищем ионов кальция; в цитозоле имеются включения глкогена, содержится белок миоглобин, способный связывать кислород;
Т-трубочки	есть	есть, в них проникает базальная мембрана	нет
базальная мембрана	снаружи каждое мышечное волокно, кардиомиоцит, и гладкомышечная клетка окружены базальной мембраной
тропонин- тропомио- зиновый комплекс	есть	есть	нет
прослойки соедини- тельной ткани	есть, в скелетных мышцах мышечные волокна собраны в пучки, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани: эндомизий образует пучки 1-го порядка, перимизий отграничивает пучки 2-го порядка,эпимизий - пучки 3-го порядка	есть	есть
малодиф- ференциро- ванные клетки	есть - миосателллитные клетки, располагаются под базальной мембраной мышечного волокна, обеспечивают регенерацию мышечного волокна	нет	есть, ими являются малодифференцированные клетки мезенхимы, их них могут образовываться новые гладкомышечные клетки
регенерация	могут образовываться новые мышечные волокна за счет малодифференцированных миосателлитных клеток, внутриклеточная регенерация	только внутриклеточная регенерация, новых кардиомиоцитов не образуется, в случае гибели кардиомиоцитов дефект миокарда замещается соединительной тканью	могут образовываться новые гладкомышечные клетки путем деления и из малодифференцированых клеток мезенхимы, внутриклеточная регенерация
источник развития	миотом сомитов	миоэпикардиальные пластинки висцерального листка спланхнотома	мезенхима

 

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ

• в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл
• актиновая микрофибрилла (тонкая)
• представляет собой тонкую нить
• основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру
• на актине есть места для связывания миозина
• в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:
• тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином
• тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином
• тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию
• в гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет
• актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин
• миозиновая микрофибрилла (толстая)
• представляет собой толстую нить
• построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон
• молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)
• миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)
• участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами
• миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)
• головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой
• головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)
• головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат
• головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ
• в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином
• миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна
• актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу
• благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность
• поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл
• миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы
• одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,
• в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией
• различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:
• I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы
• А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы
• Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы
• М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы
• Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина
• саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани
• в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦЫ

поперечнополосатые мышцы
в процессе сокращения длина актиновых и миозиновых микрофибрилл не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые - между миозиновыми;
в результате этого:

ширина I-диска уменьшается ширина H-полоски уменьшается длина саркомера, соответственно, уменьшается при сокращении ширина диска А не изменяется

гладкие мышцы
при сокращении гладких миоцитов происходят такие же взаимодействия между актином и миозином, что попросту приводит к сморщиванию клетки