Экология популяций (демэкология).

1. Понятие о популяции.

2. Классификация популяций.

3. Статические показатели популяции

4. Динамические показатели популяции

5. Темпы роста популяций.

6. Регуляция численности популяций.

 

1. В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения.

Биологический вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в пределах которых особи распределены неравномерно, группами – популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями. Ареал (область распространения) – пространство на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности. Ареал может быть сплошным или разорванным.

Термин «популяция» был впервые введен в 1903 году Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию. По определению Шварца – популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой.

Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

2. Классификация популяций. Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают: Элементарные (локальная) популяция – элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией. Экологическая популяция – совокупность пространственно-смежных элементарных популяций. Географическая популяция – совокупность групп пространственно-смежных экологических популяций

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) – популяции относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно-длительному самовоспроизведению. Темпоральные (временные) – популяции неустойчивые в пространстве и во времени, не способные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические – состоят из особей размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение. Клональные популяции – состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяциям свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-экологическая и другие структуры.

 

3. Статические показатели популяции характеризуют состояние популяции на данный момент времени, основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Популяция характеризуется определенной структурной организацией – соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории.

Половая структура – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50% от общей массы должны составлять мужские особи, 50% - женские особи. Фактически соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение – соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном женщины: на 100 девочек рождается 106 мальчиков, к 16 – 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин.

Вторичное и третичное соотношение полов у животных и растений может колебаться и в очень незначительных пределах у разных видов. Существуют популяции, например у некоторых мух, состоящие исключительно из самок. Из самок состоят популяции ряда партеногенетических видов насекомых и ряда других животных.

Возрастная структура популяций – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и существенно изменяется. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки сосущие нектар – всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов.

Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться), пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Пространственно-этологическая структура популяций– характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных вида распределения особей в пространстве. Равномерное (регулярное), неравномерное (групповое мозаичное, агрегированное), и случайное.

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственна популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг другу антогонизм.

Неравномерное проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях не равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

По форме совместного существования животных выделяют одиночных образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.

 

4. Динамические показатели популяции– отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени – рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Рождаемость – это число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают максимальную и фактическую (реализованная или экологическая) рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Однако, в природе обычно наблюдается так называемая реализованная или экологическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения, т.е. свидетельствующая о состоянии популяции в зависимости от условий окружающей среды. По этому поводу Одум приводит яркий пример. В штате Теннеси орнитологи, изучая в городском парке природную популяцию одной певчей птицы, обнаружил в кладках 510 яиц, а оперилось всего только 256 птенцов, в этом случае реализованная (фактическая) рождаемость на этом этапе составила только 52% от максимальной.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей (dN) за определенный промежуток времени (dt): dN/dt. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае составит 0,125, т.е. один новорожденный на 8 членов популяции за год. Другими словами – это отношение скорости рождаемости к исходной к исходной численности: b = dN / (N dt). Это величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых неделя или месяц, для крупных млекопитающих – год.

Смертность, или скорость смертности – это число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и др. причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая реализованная (экологическая) смертность - показатель гибели особей в данных конкретных условиях. Эта величина, как и рождаемость, не постоянна и изменяется в зависимости от условий окружающей среды и состояния популяции. Характерно, что величина смертности меняется в зависимости от возраста организмов. Например, для многих рыб, рептилий, кроликов, мышей, споровых и семенных растений характерна высокая смертность эмбриональных и молодых особей.

Различают – абсолютную и удельную смертность. Абсолютную смертность, или скорость смертности, выражают отношением: dN/dt, где dN - число особей, погибших за промежуток времени dt.

Удельная смертность (d) – отношение скорости смертности к исходной численности (N): d = dN / (Ndt).

 

5.Темпы роста популяций.Изменения темпов роста могут быть различными. В одном случае темп роста с самого начала высок и постоянен независимо от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, увеличению численности популяции. (J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции). При достижении же определенной плотности населения темп роста падает сразу до нуля. Это означает, что популяция резко прекращает воспроизводство (или под действием факторов среды рост численности во времени приобретает вид S-образной кривой, отражающей зависимость изменения численности от соотношения рождаемости и смертности в данных конкретных условиях внешней среды). В природе такой тип захвата среды встречается у видов, для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами, например у нематод, клещей, некоторых насекомых обитающих в быстро меняющих качество гниющих растительных остатках, кучках навоза копытных.. Мелкие нематоды, населяющие конский и коровий навоз, могут осуществить жизненный цикл за несколько часов, тогда как близкие им виды, но обитающие в других условиях, развиваются от двух до трех недель. После массового размножения и быстрого потребления ресурсов в популяциях подобного вида размножение прекращается и особи расселяются путем перелета на насекомых.

В другом случае изменения темпов популяции находятся в обратной зависимости прироста от плотности. S-образная кривая характеризует логистический тип роста численности популяции во времени. Рост численности популяции по логистическому типу некоторое время идет замедленно, затем кривая роста быстро набирает высоту и выходит на более или менее устойчивый уровень – плато, определяемый емкостью условий обитания. Выход роста численности на плато выражает уравновешенность процессов рождаемости и смертности в соответствии с наличием необходимых для популяции ресурсов (пищи, оплодотворения, укрытий).Логистический рост численности – показатель устойчивого (равновесного) существования популяции.

Логистический рост численности находится в тесной зависимости от роста плотности: при низкой плотности популяция растет быстрее, а при высокой медленнее.

Регуляция численности популяции – гомеостаз популяции – поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов: абиотических, биотических и антропогенных. Однако, можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и не зависимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1. при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость, повышающая смертность;

2. при возрастании плотности усиливается эммиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Контрольные вопросы:

1. Какие виды популяций бывают?

2. Чем характеризуется структура популяций?

3. Что показывают динамические показатели популяций?

4. Что показывают статические показатели популяций?

5. Охарактеризуйте темпы роста численности?

6. Что такое гомеостаз популяций?

7. Назовите механизмы регуляции численности популяций.

8. Что такое эффект группы?

 

Литература:

1. Аллен Р. Как спасти Землю // Всемирная стратегия охраны природы. - М.: Мысль, 1983.

2. Баландин Р.К., Бондарев Л.Г. Природа и цивилизация. - М.: Мысль, 1988.

3. Земля - наш дом: Сборник / под ред. А.С. Онегова. - М.: Мол. Гвардия, 1983.

4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология России: учебник для 9-11 классов общеобразоват. школы. - М.: АО МДС, 1996.

5. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. - Ростов н/ Д: Феникс, 2001.

6. Радкевич В.А. Экология. Минск, Высшая школа, 1997 г.

7. Гиляров А.М. Популяционная экология. Изд. Московского унив., 1990.

Лекция №4