Классы рыб, их геологическая история.

Надкласс Рыбы подразделяется 4 класса:

1) Placodermi. Пластинокожие (панцирные) рыбы S-D, C₁?. Сверху животные покрыты панцирем, состоящим из сросшихся пластин. Панцирь может покрывать голову, переднюю часть туловища и даже грудные плавники. Черепная коробка частично начинает окостеневать. Имеются слабые челюсти, зубы. Есть парные плавники (грудные и брюшные). Пластинокожие рыбы конвергентно сходны с костнопанцирными бесчелюстными, включая присутствие сенсорных каналов и борозд на головном панцире. Пластинокожие обитают на мелководье пресных и морских бассейнов, это придонные хищники. Делятся на 2 подкласса:

- Antiarchi. Антиархи D_2-3. Глаза расположены сверху в одном орбитальном окне, это животное было придонным, в основном пресноводным. По размеру достигают 2,5-3 м. Панцирь покрывает голову, переднюю часть туловища и грудные плавники. Произошли от артродир. В ископаемом состоянии сохраняется панцирь или его фрагменты. Представители: Bothriolepis.

- Arthrodira. Сочлененношееи S-D, C₁?. Значительно меньше развито окостенение, плавники панцирем не покрыты. Начинает окостеневать скелет туловища. Между головой и туловищем имеется шейный сустав, позволяющий рыбе двигать головой. Глаза расположены по бокам, животное пелагическое, хищник с мощными челюстями и зубами. Эпицеркальный хвостовой плавник. Размер тела до 1 м. В ископаемом состоянии сохраняются отдельные пластины панциря. Представители: Plourdosteus, Dinichtys, Ptyctodus.

2) Acanthodei. Шипастые рыбы S-P. Имелись специальные плавниковые шипы – ихтиодорулиты (из костного дентина), для поддержания плавников. Эпицеркальный хвостовой плавник. У них 8 пар парных плавников (помимо 2 спинных, 1 хвостового и 1 анального), которые произошли из двух длинных складок на брюхе. Впоследствии 6 средних пар редуцировались. Акантоды – переходный этап между складками и двумя парами брюшных плавников. Эндоскелет хрящевой. Экзоскелет представлен плакоидной чешуей и костными пластинами, покрывающими голову. Это небольшие формы, до 30 см, пелагические рыбоядные хищники. В ископаемом состоянии сохраняется чешуя, отпечатки, ихтиодорулиты и зубы.

3) Chondrichthyes. Хрящевые рыбы S-Q. Эндоскелет хрящевой. Экзоскелет представлен плакоидной чешуей. Современные представители: акулы, скаты, химеры. Основная масса хрящевых рыб – хищники или моллюскоеды. В соответствии с образом жизни выделяются 2 типа зубов: хищные (конические) и давящие (низкопризматические). Хрящевые рыбы – одни из самых быстро передвигающихся, они не могут находиться в стационарном состоянии, т.к. при этом прекращается газообмен, поскольку нет жаберных крышек. Эти рыбы не жуют, только глотают пищу. Хвостовой плавник эпицеркальный. Хрящевые рыбы могут утонуть, потому что у них нет плавательного пузыря. Они имеют очень хорошие зубы, в частности, акулы имеют 20 рядов зубов, расположенных веерообразно. Акулы – живородящие, оплодотворение внутреннее. В ископаемом состоянии сохраняются зубы, ихтиодорулиты, чешуя, редко отпечатки. Хрящевые рыбы делятся на 2 подкласса:

- Elasmobranchia. Пластинчатожаберные S-Q. Это акулы и скаты. Формы пелагические и придонные, хищники и фильтраторы. По типу зубов акулы делятся на остеодонтов (древние, современный представитель – белая акула) и на ортодонтов (новые). Зубы акуловых используют для стратиграфии юры и палеогена.

- Subterbranchia S-Q. Современный представитель: глубоководная химера. Ископаемые формы относятся к группе брадиодонтов (внесистематические), т.е. в ископаемом состоянии сохраняются только зубы. Встречаются зубные спирали с неизвестным предназначением. Представители брадиодонтов: Psammodus, Polyrhisodus, Helicoprion.

Elasmobranchia	Subterbranchia
Жаберные щели расположены за черепной коробкой.	Жаберные щели расположены под черепной коробкой.
Несколько жаберных щелей.	Одна жаберная щель
Плечевой пояс далеко расположен от черепной коробки.	Плечевой пояс срастается с черепной коробкой.
Верхняя челюсть к мозговой коробке подвешена на сухожилии.	Верхняя челюсть срастается с черепной коробкой.

4) Osteichthyes. Костные рыбы S-Q. Эндоскелет костный. У многих окостеневает скелет плавников. Экзоскелет – чешуя разных типов. Имеется плавательный пузырь и жаберные крышки. Очень разнообразны по образу жизни и типу питания, обитают на разных глубинах. В ископаемом состоянии сохраняются чешуя, зубы, фрагменты скелета и отпечатки. Именно костные рыбы являются предками наземных животных. Делятся на 2 подкласса:

- Sarcopterigii. Мясистоплавниковые D-Q. У них парные плавники имеют внутренний костный скелет. Хвостовой плавник дифицеркальный. Чешуя космоидная у древних и костная у современных форм. К ним относятся 2 отряда:

* Crossopterigii. Кистеперые D-Q. Современный представитель: латимерия. Это одиночные хищники, очень крупные и очень жирные. Чешуя образует броню. Эндоскелет костный. Именно пресноводные кистеперые дали начало наземным позвоночным. Эти рыбы единственные, которые могут вращать грудными плавниками и опираться ими на дно, это переходные формы между наземными и водными животными. Зубы состоят из складчатого дентина. Т.к. это холоднокровные животные, у них имеется теменной глаз для терморегуляции. Также имеются внутренний ноздри, или хоаны (отверстия вторичного неба). Именно с них начинается разделение носовой и ротовой полости.

* Dipnoi. Двоякодышащие D-Q. Могут дышать и растворенным в воде кислородом (жабрами), и воздухом (плавательный пузырь преобразован в протолегкое). Эндоскелет частично окостеневает. Также имеется вторичное небо, хоаны и теменной глаз. У современных представителей сильно редуцированы парные плавники. Обитают в пресных водоемах тропиков и субтропиков, где есть периоды засух и периоды дождей. На время засухи они строят себе нору, в которой активно вырабатывают слизь, а затем впадают в анабиоз. Там они дышат протолегким и могут провести в таком состоянии до 2-3 лет. Это придонные хищники и детритояды. В ископаемом состоянии сохраняется чешуя, зубы, фрагменты скелета, отпечатки и норы. Представители: Dipterus, Ctenodus.

- Actinopterigii. Лучеперые S-Q. Внутренний скелет в основном костный, но может быть и хрящевым. Скелет плавников окостеневает. Хвостовой плавник гомоцеркальный. Чешуя ганоидная и костная. Имеется жаберная крышка и плавательный пузырь. 90% современных рыб относятся к лучеперым, насчитывают 20000 видов. Обитают как в морских, так и в пресных водоемах, растительноядные и хищники. Делятся на 4 надотряда:

* Palaeonisci. Палеониски S-K₁. Эндоскелет хрящевой, чешуя ганоидная. Обитают в морях, осетровые - их потомки. Это небольшие формы, не более 40 см. Делятся на 2 несистематические группы: высокотелые и узкотелые. Это хищники и растительноядные, занимают все экологические ниши (водные). В ископаемом состоянии сохраняется чешуя и скелет головы.

* Chondrostei. Хрящевые ганоиды T-Q. Современный представитель: осетровые. Внутренний скелет окостеневает частично. Чешуя ганоидная, имеются отдельные костные пластины – жучки. Это придонные детритояды.

* Holostei. Костные ганоиды C-Q. Современный представитель: панцирная щука. Внутренний скелет костный, чешуя ганоидная. Это обитатели пресных водоемов.

* Teleostei. Костистые K-Q. Современный представитель: карп. Внутренний и наружный скелеты – костные. Имеется плавательный пузырь и жаберная крышка. Могут обитать даже в болотах, по образу питания любые.

В ископаемом состоянии сохраняется чешуя, фрагменты скелета и зубы.