Методы изучения изменчивости.

Для изучения изменчивости используются те же методы, что и для изучения наследственности. Однако целью их использования является выявление различий, а не сходства в проявлении признаков.

В основу методов изучения генетической изменчивости древесных растений положено определение степени влияния наследственности и среды в проявлении фенотипа. Таким образом, в классической лесной генетике основными методами изучения изменчивости являются популяционно-статистические методы.

Генетический анализ наследственной изменчивости в системе поколений от контролируемых скрещиваний является самым надежным методом определения различий между влиянием среды и генотипа на проявление признаков. В то же время, у многолетних древесных растений с поздним и нерегулярным плодо- и семеношением этот метод применяется ограничено.

При изучении изменчивости лесных древесных растений широко используется эколого-географический метод исследования, при котором сопоставляются морфолого-анатомические особенности подвидов, климатипов и экотипов в зависимости от климатических, гидрологических и почвенных условий. Эталоном для сравнения служат видовые признаки, описанные систематиками при возведении определенной группы растений в ранг вида.

Кроме того, географическую и экологическую изменчивость изучают экспериментально путем создания в идентичных условиях географических и экологических культур определенного вида из семян различного географического и экологического происхождения. Эталоном для сравнения служат варианты насаждений, выращенные из семян местного происхождения.

Заключение о степени изменчивости по отдельным индивидуумам может быть ошибочным из-за большого разнообразия особей. Поэтому при изучении внутривидовой изменчивости по варьирующим признакам применяются статистические методы обработки количественных признаков отдельных выборок групп особей, относящихся к разным видам, подвидам, популяциям и сортам. Примером этого может служить использование коэффициента вариации С, % при сравнительном изучении изменчивости. Для характеристики вариационных рядов у древесных растений широко применяется шкала уровней изменчивости признаков, составленная С.А. Мамаевым.

Математические методы изучения наследственной изменчи­вости древесных растений направлены на определение наслед­ственных и ненаследственных факторов в изменчивости сред­него уровня признака. Для этой цели часто используются дис­персионный анализ. Главное условие для успешного примене­ния этого метода — суммарное (аддитивное) действие случай­ной и факториальной варианс на общую вариансу. При исполь­зовании дисперсионного анализа в целях анализа изменчивости это условие будет выглядеть так: σ²_ph = σ²_q + σ²_e, т.е. общая (фенотипическая) варианса σ²_ph, являющаяся мерой общей из­менчивости признаков, состоит из суммы двух компонентов: на­следственной (генотипической) вариансы σ²_q, характеризую­щей генетическую изменчивость среднего уровня признака в по­пуляции, и ненаследственной (паратипической) вариансы σ²_e, характеризующей изменения среднего уровня признака, вы­званного разнообразием внешних условий.

Генотипическая варианса может быть разложена на ряд компонентов: σ²_q = σ²_A + σ²_D + σ²_F, где σ²_A – аддитивная варианса (часть генотипической вариансы, обусловленная различием сум­марного количества генов, участвующих в программировании признака), σ²_D – варианса доминирования (обусловлена взаимодействием аллелей одного гена, уча­ствующих в детермировании признака) и σ²_F – варианса межгенного взаимодействия (комплементарность, эпистаз и др.). Последние два компонента генетической вариансы зави­сят от комбинации родительских генов при образовании потом­ства. Сочетание генов может быть благоприятным, тогда в по­томстве наблюдается повышенная мощность проявления при­знака, называемая гетерозисом.

Для характеристики доли генотипической изменчивости в общей фенотипической пользуются не абсолютной величиной генетической вариансы, а относительной, как показателем удельного веса генотипической вариансы в общей фенотипиче­ской вариансе. Этот показатель называется коэффициентом наследуемости H²:

H² = σ²_q/σ²_ph = σ²_q/(σ²_q + σ²_e).

Но так как σ²_q сама является сложной величиной, состоя­щей из трех разнокачественных компонентов, было введено по­нятие коэффициента наследуемости в узком смысле слова:

h² = σ²_A/σ²_ph.

Сравнением двух коэффициентов наследования в узком (h²) и широком (H²) смысле слова выбирают наиболее рацио­нальный путь селекции. Если показатель h² близок к H², т. е. признак в значительной степени обусловлен аддитивным дей­ствием генов, то рациональней применить прямой отбор по изу­чаемому признаку. Если же h² значительно меньше H², то пря­мой отбор не даст результатов и нужно искать удачного сочетания генов путем гибридизации.

Наряду с дисперсионным анализом разработаны другие методы постановки опыта по выявлению генотипического и паратипического компонентов об­щей фенотипической изменчивости и соответственно коэффици­ентов наследуемости. Эти методы можно разделить на две большие группы: определение генетического разнообразия по анализу изменчивости селектируемого признака при смене по­томства в ряду поколений (например, метод испытания клонового потомства или метод анализа полиаллельного скрещивания) и определение генетического разно­образия без смены поколений. Последних методов немного, и они находятся еще в стадии активной апробации, одним из них является метод фоновых признаков, предложенный В.А. Драгавцевым. Этот метод заключается в том, что селекти­руемые признаки сравниваются на фоне признака, генотипическая варианса которого близка к нулю. Изменчивость таких фоновых признаков зависит от условий внешней среды. У рас­тений эти признаки обусловлены необходимыми физиологиче­скими процессами и фотосинтезом. Поэтому паратипическая дис­персия таких признаков очень велика и зависит она от освеще­ния, влажности почвы и воздуха, температуры и т.д.

Многократным измерением фонового признака у достаточ­ного количества выбранных деревьев определяют изменчивость этого признака. Деревья, у которых уровень изменчивости фо­нового признака одинаков, объединяют в одну группу, считая, что они находятся в одних экологических условиях, т.е. у де­ревьев, входящих в эту группу, паратипическая варианса равна нулю. Тогда варьирование селектируемого признака в такой группе будет обусловлено генотипической изменчивостью. Вы­деляя несколько таких групп, можно определить все компо­ненты, необходимые для коэффициента наследуемости в широ­ком смысле.

В биометрии различают четыре категории варьирующих признаков: количественные поддающиеся точному изме­рению; количественные, которые трудно измерить или нет необходимости в их точном измерении (например, учет плодо­ношения отдельных деревьев в баллах); качественные (альтернативные) – наличие или отсутствие признака (на­пример, цельные и лопастные листья, белые и красные лепестки цветов); порядковые – признаки, которые могут быть рас­положены в определенном порядке (например, степень трещиноватости коры от гладкой до груботрещиноватой; степень пирамидальности кроны; степень очищенности ствола от сучьев, густота кроны, степень волнистости годичных слоев древесины и т. д.).

Качественные и количественные признаки обладают различ­ной степенью изменчивости. При изучении исходного материала для получения новых сортов селекционеру надо знать и учиты­вать: степень наследственной обусловленности того или иного признака; степень изменчивости селектируемого признака или свойства у одного и того же сорта (норму его реакции) под влиянием различных условий выращивания.

Исследование внутривидовой изменчивости древесных рас­тений проводится последовательно в три этапа.

На первом этапе дается оценка характера и степени варьирования приз­наков в пределах организма, т. е. дается характеристика метамерной изменчивости.

На втором этапе производится оценка различных форм внутрипопуляционной изменчивости. Вначале анализируется индивидуальная изменчивость. С этой целью закладывается опытные участки в однотипных и одновозрастных насаждениях, изучается характер варьирования признаков и его амплитуда.

После анализа индивидуальной и половой изменчивости изучается экологическая изменчивость. Для этого в пределах популяции подбирается экологический ряд одновозрастных на­саждений. За экологическую единицу целесообразно прини­мать не отдельные типы леса, а группу типов леса. Исследова­ния показали, что различия условий местообитания, определяе­мые уровнем расхождения в масштабе низшей лесотипологи-ческой единицы, имеют небольшое значение для внутривидовой дифференциации и специфики варьирования признаков у дре­весины растений. Индивидуальная, половая и экологическая из­менчивость исследуются на фоне возрастания дифференциации древостоя. Во избежание ошибок в оценке изменчивости необ­ходимо использовать одновозрастные насаждения и деревья, как правило, VI–VII классов возраста, когда стабильно про­является большинство признаков. Может возникнуть необходи­мость изучения возрастной изменчивости. Для этого подбира­ется возрастной ряд насаждений, произрастающих в одном природном районе, в одинаковых условиях местообитания. Эле­менты возрастного ряда должны различаться на один-два класса возраста.

На третьем этапе изучается межпопуляционная измен­чивость, к которой относится географическая изменчивость. В наиболее типичных районах ареала в широтном и меридио­нальном направлениях изучается изменчивость данного вида. В результате исследований составляются географические ряды. Однако межпопуляционные различия имеет не только геогра­фическая форма изменчивости. В горных районах наблюдается высокая степень генетической изоляции лесных массивов. У ви­дов с низким уровнем панмиксии (перекрестного опыления) границы популяций можно определить по результатам изуче­ния экологической изменчивости.

 

 

6.

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка - это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют растения, построенные из одной-единственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, - это многоклеточные организмы.

Клетка обладает всеми свойствами живой системы: осуществляет обмен веществом и энергией; растет; размножается и передает по наследству свои признаки; реагирует на внешний сигналы (раздражители); способна передвигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно: изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде.

Каждая клетка состоит из ядра, цитоплазмы и клеточной оболочки. В ядре находятся хромосомы, содержащие генетическую информацию, которая в результате процесса транскрипции постоянно избирательно считывается и направляется в цитоплазму, где она контролирует ход многообразных процессов жизнедеятельности клетки, в частности, сбалансированные процессы синтеза, анаболизма (от греч. anabole - повышение), и разрушения, катаболизма (от греч. kataballo - разрушаю). Указанные процессы осуществляются в цитоплазме благодаря взаимодействию ее компонентов.

Цитоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды внешней клеточной мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный матрикс). Органеллы - постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения (митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета) и специальные органеллы (реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы).

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, к немембранным рибосомы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.

Функциональные системы (аппараты) клетки - комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки. Выделяют: синтетический аппарат; энергетический аппарат; аппарат внутриклеточного переваривания (эндосомально-лизосомальный); цитоскелет.
Включения - временные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток.

 

 

7.

Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — макромолекула, обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.

В клетках эукариотов ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например, дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов.

С химической точки зрения ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название «двойной спирали».

В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований (аденин, гуанин, тимин и цитозин). Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: аденин соединяется только с тимином, гуанин — только с цитозином. Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию о различных типах РНК, наиболее важными из которых являются информационные, или матричные (мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции, и принимают участие в биосинтезе белков (процессе трансляции). Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции. Кроме того, в геноме эукариот часто встречаются участки, принадлежащие «генетическим паразитам», например, транспозонам.

Расшифровка структуры ДНК (1953 г.) стала одним из поворотных моментов в истории биологии. За выдающийся вклад в это открытие Фрэнсису Крику, Джеймсу Уотсону, Морису Уилкинсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии или медицине 1962 г.

Рибонуклеи́новые кисло́ты (РНК) — одна из трех основных макромолекул (две другие — ДНК и белки), которые содержатся в клетках всех живых организмов.

Так же, как ДНК, РНК состоит из длинной цепи, в которой каждое звено называется нуклеотидом. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара рибозы и фосфатной группы. Последовательность нуклеотидов позволяет РНК кодировать генетическую информацию. Все клеточные организмы используют РНК (мРНК) для программирования синтеза белков.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами. Затем матричные РНК (мРНК) принимают участие в процессе, называемом трансляцией. Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и других процессах.

Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы) у отдельных РНК обнаружена собственная ферментативная активность: способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.

 

 

8.

Генети́ческий код — свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

В ДНК используется четыре азотистых основания — аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (T). Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом — урацилом(У). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

Белки практически всех живых организмов построены из аминокислот всего 20 видов. Эти аминокислоты называют каноническими. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот, соединённых в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства.

Реализация генетической информации в живых клетках (то есть синтез белка, кодируемого геном) осуществляется при помощи двух матричных процессов: транскрипции (то есть синтеза мРНК на матрице ДНК) и трансляции генетического кода в аминокислотную последовательность (синтез полипептидной цепи на мРНК). Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом.

Свойства:

1 триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон);2 непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно;3 неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов;4 однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте; 5 вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов;6 универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека;7помехоустойчивость — мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными; мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.

 

9.

Митоз. Его биологическое значение.

Обеспечивает равномерное распределение хроматина между дочерними клетками. Митоз состоит из кариогенеза - деление ядра, цитогенеза - деление цитоплазмы. Выделяют 2 основные стадии: интерфаза и собственный митоз. В интерфазе происходит накопление белка, РНК и других продуктов; синтезируется ДНК и происходит самоудвоение хромосом; продолжается синтез ДНК и белков и накапливается энергия. Профаза - хромосомы - клубок длинных тонких хроматиновых нитей, разрушается ядрышко, нити веретена прикрепляются к центриолям, которые разделились и находятся на противоположных полюсах клетки, ядерная оболочка клетки разруш-ся. Метафаза (материнская звезда) - утолщение, спирализация хромосом, перемещение их в экваториальную полость клетки. Анафаза (дочерняя звезда) - разделение, удвоение хромосом на хроматиды, которые расходятся к противоположным полюсам клетки. Телофаза - сестринские хроматиды достигают противоположных полюсов и деспирализуются - 2 дочерних ядра, происходит деление цитоплазмы, образование оболочек клеток. Значение: точное распределение хромосом между 2 дочерними клетками; сохраняется преемственность хромосомного набора в ряду клеточных поколений и полноценность генетической информации каждой клетки.

Диплоидный набор хромосом — это совокупность хромосом, присущая соматическим клеткам, в кото­рой все характерные для данного биологического вида хромосомы представлены попарно.

 

 

10.

Кроссинго́вер — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер.

Поскольку кроссигновер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.

Биологическое значение кроссинговера.

Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.

Это означает, что…

а) в ходе естественного отбора в одних хромосомах происходит накопление «полезных» аллелей (и носители таких хромосом получают преимущество в борьбе за существование), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбывают из игры – элиминируются из популяций)

б) в ходе искусственного отбора в одних хромосомах накапливаются аллели хозяйственно-ценных признаков (и носители таких хромосом сохраняются селекционером), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбраковываются).

11.