Рецептивное поле и время рефлекса

Классификация рефлексов

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря, Декарт теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. Важной вехой в развитии рефлекторной теории стала книга «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченова. Он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Эту мысль экспериментально подтвердил И.П.Павлов, разработав метод условных рефлексов. Он доказал, что высшая нервная деятельность, так же как и низшая, является рефлекторной.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса.

Согласно рефлекторной теории И.П.Павлова, в рефлекторной дуге следует различать пять структурных элементов: рецептор, афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь и эффектор.

Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса.

Различают:

1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы, кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости);

2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов);

3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от ЦНС к эффектору.

Афферентный (чувствительный) путь – это система нервных волокон, которая обеспечивает проведение электрического импульса от рецептора к центру рефлекса.

В центральном звене рефлекса происходит обработка полученной информации и формируется программа ответной реакции.

Эфферентный (двигательный) путь - это система нервных волокон, которая передает импульсы от коры или ниже лежащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу.

Эффектор — исполнительный орган деятельность которого изменяется, под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

По современным представлениям структурной основой рефлекса является рефлекторное кольцо, которое состоит из следующих звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, эффектор, обратная афферентация. Морфологическим субстратом обратной афферентации являются рецептор и афферентное звено рефлекса.

Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным, который высказал мысль о том, что для рефлекторной деятельности необходимо наличие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или не достижении полезного приспособительного результата поступает в центр рефлекса по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.

Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов: 1. невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом; 2. произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Структуру чистого рефлекса И.М.Сеченов представил следующим образом:

 

возбуждение чувствующего нерва → возбуждение спинномозгового центра,

связывающего чувствующий нерв с двигательным нервом → возбуждение двигательного нерва → движение

Чистые рефлексы по Сеченову возможны при определенных условиях:

а) если спинной мозг изолирован от головного;

б) если чувствительный нерв раздражается неожиданно;

в) если сила раздражения значительно превосходит среднюю величину;

г) во время сна;

д) если внимание отвлечено от данного раздражения.

В настоящее время основной глобальной классификацией является разделение всех рефлексов на безусловные и условные (по Павлову). Далее идет разделение в зависимости от существующих характеристик рефлексов.

1. Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

2. Классификация по эффекторам.

· Двигательные;

· Сердечные;

· Сосудистые;

· Секреторные.

3. Классификация, основанная одновременно на рецепторном и эффекторном звене: висцеро-висцеральные, сенсоро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные.

4. Классификация рефлексов по их биологической значимости. Здесь выделяют оборонительные и защитные, половые, пищевые и питьевые, ориентировочно-исследовательские, родительские, гомеостатические.

5. Классификация рефлексов по количеству синаптических контактов или нейронов в рефлекторной дуге.

· Двухнейронные, или моносинаптические, рефлекторные дуги характеризуются наличием в своем составе только двух нейронов (чувствительного и двигательного). В такой дуге участвует один синапс, который находится в ЦНС. Эти рефлексы участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы и связаны, в первую очередь, с натяжением сухожилий. В случае двухнейронной организации дуги рефлекторные акты осуществляются без участия головного мозга, так как рефлексы стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения.

· Полинейронные, или полисинаптические, рефлекторные дуги обеспечивают подавляющее большинство рефлекторных актов. В них участвуют как минимум два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон – вставочный (интернейрон). Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней и внутренней среды.

Все рефлексы обладают определенным общим набором свойств.

Проведение сигнала по рефлекторной дуге осуществляется только в одном направлении: от рецептора к центру, а от центра к эффектору. Морфо-функциональной основой этого свойства является одностороннее проведение в химических синапсах.

В ответ на раздражитель реакция происходит не мгновенно, а спустя некоторое время, которое называется латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Латентное время рефлекса формируется как сумма:

· Латентного периода возбуждения рецептора;

· Времени проведения ПД по афферентному пути;

· Синаптической задержки в центральном звене рефлекса;

· Времени проведения ПД по эфферентному пути;

· Латентного периода ответа органа-эффектора.

- Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше будет латентное время рефлекса.

- Сила рефлекса растет с усилением раздражения рецепторов или с увеличением площади воздействия раздражителя.

- Полисинаптическим рефлексам свойственен эффект последействия. У моносинаптических рефлексов последействия нет. Сущность эффекта заключается в продлении ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено. В основе эффекта последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины:

1. большая длительность ВПСП вставочных нейронов, которые порождают не один ПД, а серию;

2. асинхронность сигналов, достигающих мотонейронов по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

- Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации, суть, которой заключается в усилении ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности. Данный эффект не зависит от количества нейронов в рефлекторном кольце и связан в первую очередь с модификацией синапса в ходе ритмического воздействия.

Первая сигнальная система

Первая сигнальная система, система условнорефлекторных связей, формирующихся в коре головного мозга животных и человека при воздействии на рецепторы раздражений, исходящих из внешней и внутренней среды. П. с. с.— основа непосредственного отражения действительности в форме ощущений и восприятий. Термин "П. с. с." введён в 1932 И. П. Павловым при исследовании физиологического механизма речи. По Павлову, для животного действительность сигнализируется главным образом раздражениями (и следами их в больших полушариях), которые воспринимаются непосредственно клетками зрительных, слуховых и др. рецепторов организма. "Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это — первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными" (Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 2, 1951, с. 335—336). У человека в процессе его трудовой и общественной жизни над П. с. с. возникла новая, специфически человеческая форма отражения — система речевых (словесных) сигналов — вторая сигнальная система действительности. Павлов говорил, что "... слово составило вторую, специально нашу, сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов" (там же, с. 336). Обе сигнальные системы человека, обладая качественными различиями, функционируют в тесном взаимодействии и единстве

Вторая сигнальная система — специальный тип высшей нервной деятельности человека, система «сигналов сигналов», идущих от общей (но не одинаковой) с животными первой сигнальной системы — ощущений, представлений, относящихся к окружающему миру. Речь, как вторая сигнальная система, как семиотическая система значимостей(см. Семиотика) — это «идущие в кору от речевых органов есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а, наконец, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в самом себе». И. П. Павлов (1932)

 

Торможение в ЦНС

Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральноv торможение И. М. Сеченов (1863), который заметил, что изгибающий рефлекс лягушки тормозится при химическом раздражении среднего мозга. Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.

 

Типы торможения в ЦНС

Центральное торможение распределяется по локализации на пре-и постсинаптическое;
по характеру поляризации (зарядом мембраны) - на гипер-и деполяризации;
по строению тормозных нейронных цепей - на реципрокное, или соединенное, обратное и латеральное.

Пресинаптическое торможение, как свидетельствует название, локализуется в пресинаптических элементах и связано с угнетением проведения нервных импульсов в аксональных (пресинаптических) окончаниях. Гистологическим субстратом такого торможения является аксональные синапсы. К возбуждающему аксону подходит вставной тормозной аксон, который выделяет тормозной медиатор ГАМК. Этот медиатор действует на постсинаптическую мембрану, которая является мембраной возбуждающего аксона, и вызывает в ней деполяризацию. Возникшая деполяризация тормозит вход Са2 + из синаптической щели в заключение возбуждающего аксона и таким образом приводит к снижению выброса возбуждающего медиатора в синаптическую щель, торможение реакции. Пресинаптическое торможение достигает максимума через 15-20 мс и длится около 150 мс, то есть гораздо дольше, чем постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение блокируется судорожными ядами - бикулином и пикротоксин, которые являются конкурентными антагонистами ГАМК.

Постсинаптическое торможение (ГПСП) обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона тормозного медиатора, который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и дендритов нервной клетки, с которой он контактирует. Оно связано с существованием тормозных нейронов, аксоны которых образуют на соме и дендритах клеток нервных окончаний, выделяя тормозные медиаторы - ГАМК и глицин. Под влиянием этих медиаторов возникает торможение возбуждающих нейронов. Примерами тормозных нейронов являются клетки Реншоу в спинном мозге, нейроны грушевидные (клетки Пуркинье мозжечка), звездчатые клетки коры большого, мозга и др..
Исследованием П. Г. Костюка (1977) доказано, что постсинаптического торможения связано с первичной гиперполяризацией мембраны сомы нейрона, в основе которой лежит повышение проницаемости постсинаптической мембраны для К +. Вследствие гиперполяризации уровень мембранного потенциала удаляется от критического (порогового) уровня. То есть происходит его увеличение - гиперполяризация. Это приводит к торможению нейрона. Такой вид торможения называется гиперполяризационным.
Амплитуда и полярность ГПСП зависят от исходного уровня мембранного потенциала самого нейрона. Механизм этого явления связан с Сl⁺. С началом развития ТПСП Сl^- входит в клетку. Когда в клетке становится его больше, чем снаружи, глицин конформирует мембрану и через открытые ее отверстия Сl⁺ выходит из клетки. В ней уменьшается количество отрицательных зарядов, развивается деполяризация. Такой вид торможения называется деполяризационным.

Постсинаптическое торможение локальное. Развивается оно градуально, способное к суммации, не оставляет после себя рефрактерности. Является более оперативным, четко адресованным и универсальным тормозным механизмом. По своей сути это «центральное торможение», которое было описано в свое время Ch. S. Sherrington (1906).
В зависимости от структуры тормозного нейронного цепочки, различают следующие формы постсинаптического торможения: реципрокное, обратное и латеральное, которое является собственно разновидностью обратного.

Реципрокное (сочетанное) торможение характеризуется тем, что в том случае, когда при активизации афферентов возбуждаются, например, мотонейроны мышц-сгибателей, то одновременно (на этой стороне) тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей, действующие на этот же сустав. Происходит это потому, что афференты от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах мышц-агонистов, а через посредство вставного тормозного нейрона - тормозные синапсы на мотонейронах мышц-антагонистов. С физиологической точки зрения такое торможение очень выгодно, поскольку облегчает движение сустава «автоматически», без дополнительного произвольного или непроизвольного контроля.

Обратное торможение. В этом случае от аксонов мотонейрона отходит одна или несколько коллатералей, которые направляются в вставных тормозных нейронов, например, клеток Реншоу. В свою очередь, клетки Реншоу образуют тормозные синапсы на мотонейроны. В случае возбуждения мотонейрона активизируются и клетки Реншоу, вследствие чего происходит гиперполяризация мембраны мотонейрона и тормозится его деятельность. Чем больше возбуждается мотонейрон, тем больше ощутимые тормозные влияния через клетки Реншоу. Таким образом, обратное постсинаптическое торможение функционирует по принципу отрицательной обратной связи. Есть предположение, что этот вид торможения требуется для саморегуляции возбуждения нейронов, а также для предотвращения их перевозбуждению и судорожным реакциям.

Латеральное торможение. Тормозная цепь нейронов характеризуется тем, что вставные тормозные нейроны влияют не только на воспаленную клетку, но и на соседние нейроны, в которых возбуждение является слабым или вовсе отсутствует. Такое торможение называется латеральным, поскольку участок торможения, который образуется, содержится сбоку (латерально) от возбужденного нейрона. Оно играет особенно важную роль в сенсорных системах, создавая явление контраста.

Постсинаптическое торможения преимущественно легко снимается при введении стрихнина, который конкурирует с тормозным медиатором (глицином) на постсинаптической мембране. Столбнячный токсин также подавляет постсинаптическое торможение, нарушая высвобождение медиатора из тормозных пресинаптических окончаний. Поэтому введение стрихнина или столбнячного токсина сопровождается судорогами, которые возникают вследствии резкого усиления процесса возбуждения в ЦНС, в частности, мотонейронов.
В связи с раскрытием ионных механизмов постсинаптического торможения появилась возможность и для объяснения механизма действия Вr. Натриq бромид в оптимальных дозах широко применяется в клинической практике как седативное (успокоительное) средство. Доказано, что такой эффект натрия бромида связан с усилением постсинаптического торможения в ЦНС. –

Виды памяти

Двигательная память — это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений и их систем. Встречаются люди с ярко выраженным преобладанием этого вида памяти над другими ее видами. Огромное значение это­го вида памяти состоит в том, что она служит основой для фор­мирования различных практических и трудовых навыков, рав­но как и навыков ходьбы, письма и т.д. Без памяти на движе­ния мы должны были бы каждый раз учиться осуществлять со­ответствующие действия. Обычно признаком хорошей двига­тельной памяти является физическая ловкость человека, сно­ровка в труде.

Двигательная память у ребенка возникает очень рано. Ее первые проявления относятся к первому месяцу жизни. Первоначально она выражается только в дви­гательных условных рефлексах, вырабатывающихся у детей уже в это время. В дальнейшем запоминание и воспроизведение движений начинают принимать сознательный характер, тесно связываясь с процессами мышления, воли и др. Осо­бо следует отметить, что к концу первого года жизни двигательная память дости­гает у ребенка такого уровня развития, который необходим для усвоения речи.

Развитие памяти происходит и в более позднее время. Так, двигательная память у детей дошкольного возраста до­стигает уровня развития, позволяющего уже выполнять тонко координированные действия, связанные с овладением письменной речью. Поэтому на разных ступе­нях развития проявления двигательной памяти качественно неоднородны.

Эмоциональная память — память на чувства. Эмоции всег­да сигнализируют о том, как удовлетворяются наши потреб­ности и интересы, как осуществляются наши отношения с окружающим миром. Эмоциональная память имеет поэтому очень важное значение в жизни и деятельности каждого че­ловека. Пережитые и сохраненные в памяти чувства высту­пают в виде сигналов, либо побуждающих к действию, либо удерживающих от действий, вызвавших в прошлом отрица­тельные переживания.

Первые проявления памяти у ребенка наблюдаются к концу первого полугода жизни. В это время ребенок может радоваться или плакать при одном лишь виде того, что раньше доставляло ему удовольствие или страдание. Однако начальные проявления эмоциональной памяти существенно отличаются от более поздних. Это отличие заключается в том, что если на ранних этапах развития ребенка эмо­циональная память носит условно-рефлекторный характер, то на более высоких ступенях развития эмоциональная память является сознательной.

Образная память — память на представления, картины при­роды и жизни, а также на звуки, запахи, вкусы. Она бывает зрительной, слуховой, осязательной, обонятельной, вкусовой. Если зрительная и слуховая память обычно хорошо развиты и играют ведущую роль в жизненной ориентировке всех нормальных людей, то осязательную, обонятельную и вкусовую память в известном смысле можно назвать профессиональными вида­ми. Как и соответствующие ощущения, эти виды памяти осо­бенно интенсивно развиваются в связи со специфическими ус­ловиями деятельности, достигая поразительно высокого уровня в условиях компенсации или замещения недостающих видов памяти, например, у слепых, глухих и т.д.

Образная память начинает проявляться у детей примерно в то же время, что и представления, т. е. в полтора-два года.

Словесно-логическая память выражается в запоминании и воспроизведении наших мыслей. Мы запоминаем и воспроизводим мысли, возникшие у нас в про­цессе обдумывания, размышления, помним содержание прочитанной книги, раз­говора с друзьями.

Особенностью данного вида памяти является то, что мысли не существуют без языка, поэтому память на них и называется не просто логической, а словесно-логической. При этом словесно-логическая память проявляется в двух случаях: а) за­поминается и воспроизводится только смысл данного материала, а точное сохра­нение подлинных выражений не требуется; б) запоминается не только смысл, но и буквальное словесное выражение мыслей (заучивание мыслей). Если в последнем случае материал вообще не подвергается смысловой обработке, то буквальное за­учивание его оказывается уже не логическим, а механическим запоминанием.

Оба этих вида памяти могут не совпадать друг с другом. Например, есть люди которые хорошо запоминают смысл прочитанного, но не всегда могут точно и прочно заучить материал наизусть, и люди, которые легко заучивают наизусть, не могут воспроизвести текст «своими словами».

Развитие обоих видов словесно-логической памяти также происходит не параллельно друг другу. Заучивание наизусть у детей протекает иногда с большей легкостью, чем у взрослых. В то же время в запоминании смысла взрослые, наоборот, имеют значительные преимущества перед детьми. Это объясняется тем, что при запоминании смысла прежде всего запоминается то, что является наиболее существенным, наиболее значимым. В этом случае очевидно, что выделение существенного в материале зависит от понимания материала, поэтому взрослые легче чем дети, запоминают смысл. И наоборот, дети легко могут запомнить детали, но гораздо хуже запоминают смысл.

Мысли не существуют без языка, поэтому память на них и называется не просто логической, а словесно-логической. Поскольку мысли могут быть воплощены в различную языко­вую форму, то воспроизведение их можно ориентировать на передачу либо только основного смысла материала, либо его буквального словесного оформления. Если в последнем случае материал вообще не подвергается смысловой обработке, то бук­вальное заучивание его оказывается уже не логическим, а меха­ническим запоминанием.

В словесно-логической памяти главная роль принадлежит второй сигнальной системе. Словесно-логическая память — специфически человеческая память в отличие от двигатель­ной, эмоциональной и образной, которые в простейших фор­мах свойственны и животным. Опираясь на развитие других видов памяти, словесно-логическая память становится веду­щей по отношению к ним, и от ее развития зависит развитие всех других видов памяти. Словесно-логической памяти при­надлежит основная роль в усвоении знаний детьми в про­цессе обучения.

Существует, однако, и такое деление памяти на виды, кото­рое прямо связано с особенностями самой актуально выполня­емой деятельности. Так, в зависимости от целей деятельности память делят на непроизвольную и произвольную. Запоминание и воспроизведение, в котором отсутствует специальная цель что-то запомнить или припомнить, называется непроизвольной па­мятью, в случаях, когда это целенаправленный процесс, гово­рят о произвольной памяти.

Непроизвольная и произвольная память вместе с тем пред­ставляют собой две последовательные ступени развития памя­ти. Каждый из опыта знает, какое огромное место в нашей жизни занимает непроизвольная память, на основе которой без специальных мнемических намерений и усилий форми­руется основная и по объему, и по жизненному значению часть нашего опыта.

Однако в деятельности человека неред­ко возникает необходимость руководить своей памятью. В этих условиях важную роль играет произвольная память дающая возможность преднамеренно заучить или припомнить то, что необходимо.

Для того, чтобы тот или иной материал закрепился в памяти, он должен быть соответствующим образом переработан субъектом. Такая переработка требует определенного времени, которое называют временем консолидации следов Субъективно этот процесс переживается как отзвук только что происшедшего события: на какое-то мгновение мы как бы продолжаем видеть, слышать и т.д., что уже непосредст­венно не воспринимаем (стоит перед глазами, звучит в ушах и т.д.). Эти процессы неустойчивы и обратимы, но они на­столько специфичны и их роль в функционировании меха­низмов накопления опыта столь значительна, что их рассмат­ривают в качестве особого вида запоминания, сохранения и воспроизведения информации, который получил название кратковременной памяти. В отличие от долговременной па­мяти, для которой характерно длительное сохранение мате­риала после многократного его повторения и воспроизведе­ния, кратковременная память характеризуется очень крат­ким сохранением.

Понятием оперативная память обозначают мнемические про­цессы, обслуживающие непосредственно осуществляемые че­ловеком актуальные действия, операции. Когда мы выполняем какое-либо сложное действие, например арифметическое, то осу­ществляем его по частям, кускам. При этом мы удерживаем «в уме» некоторые промежуточные результаты до тех пор, пока имеем с ними дело. По мере продвижения к конечному резуль­тату конкретный «отработанный» материал может забываться Аналогичное явление мы наблюдаем при выполнении любого более или менее сложного действия. Куски материала, которы­ми оперирует человек, могут быть различными (ребенок начи­нает читать со складывания букв). Объем этих кусков, так на­зываемых оперативных единиц памяти, существенно влияет на успешность выполнения той или иной деятельности. Этим определяется значение формирования оптимальных оперативных единиц.

Виды сна

Различают следующие виды сна:

- физиологический, который может быть суточным или сезонным;

- наркотический, имеющий место при введение в организм наркотических препаратов (эфир, хлороформ);

- гипнотический сон - искусственно вызванный сон путем воздействия на организм ряда факторов;

- патологический сон, вызываемый инфекцией или неизвестными причинами (летаргический).

Различают две фазы сна: медленная и быстрая (рис. 7.6.). Медленная фаза сна или медленный сон (ортодоксальный сон). С этой фазы человек начинает погружаться в сон. Однако, медленному сну предшествуют, по И. П. Павлову, гипотетические очень кратковременные фазы: уравнительная (в этот момент различные по силе раздражители вызывают одинаковый по величине ответ со стороны нервной системы); парадоксальная (в этой фазе сильные раздражители вызывают меньший ответ, чем слабые); ультрапарадоксальная (тормозные условные рефлексы проявляются, в то время как положительные не проявляются).

По электроэнцефалографическим данным медленный сон наступает постепенно и проходит пять периодов (рис. 7.7.). Период А – период пассивного бодрствования, когда на ЭКГ не отмечается каких - либо существенных изменений. Период В - поверхностный (дремотный) сон, на ЭКГ появляется не регулярный тета-ритм (4-5 Гц). Период С - сон средней глубины, на ЭКГ этот период проявляется появлением “ сонных веретен ” (12-18 Гц). Период Д - глубокий сон, на ЭКГ регистрируется тета- и дельта-ритм (0,5-4 Гц). Период Е - очень глубокий сон - на ЭКГ имеет место дельта-активность, поэтому медленный сон часто называют в литературе как дельта-сон.

Таким образом, по мере развития медленной фазы сна в корковых нейронах наблюдается постепенное уменьшение их активности. Кроме того, в медленном сне наблюдаются изменения в соматической сфере. Так, в сенсорной ее части регистрируется постепенное снижение всех видов чувствительности (тактильной, температурной, болевой и др.), ослабляются функции и других анализаторов (вкусовой, зрительный и др.), отключается сознание. В моторно-соматической сфере имеет место падение мышечной активности и тонуса за исключением определенной группы мышц (сфинктеры прямой кишки, мочевого пузыря), заметно угнетается функция многих внутренних органов (в вегетативной сфере) - уменьшаются частота и глубина дыхательных движений, частота и сила сокращений сердца, падает кровяное давление и исходный общий тонус сосудов в системе микроциркуляции, ослабевает моторная функция жкт, падает температура тела, обмен веществ, угнетается активность гормональной системы и так далее.

Учитывая указанные изменения в соматической и вегетативной сферах, многие исследователи пришли к выводу, что во время медленного сна организм отдыхает в целом, так как функциональные состояния многочисленных органов и систем заметно ослабевает. Однако, не все ученые соглашаются с подобным высказыванием. Ряд исследователей полагает, что нервная система вообще не нуждается ни в каком отдыхе (А. М. Вейн).

Многие исследователи динамику развития медленного сна сравнивают с процессом восхождения человека по ступенькам лестницы (последняя ступенька – это наступление дельта-сна). Затем наблюдается обратное явление: человек начинает спускаться по этим ступенькам этой лестницы вниз и доходит до В-периода.

Фаза медленного сна продолжается 1-1,5 часа и в последующем сменяется фазой быстрого сна (парадоксальный сон), открытого Азеренским в 1953 году.

Быстрый сон характеризуется прежде всего, тем, что в это время наблюдается заметное увеличение активности корковых нейронов, о чем свидетельствует увеличение фонового ритма (на ЭКГ регистрируется ритм в 14-16 Гц). В этой фазе сна наблюдается движение глазных яблок, которое связывают со сновидениями. Поэтому эту фазу сна называют РЕМ-фазой, что в переводе обозначает движение глазных яблок. Исследования свидетельствуют, что быстрый сон сопровождается заметным увеличением деятельности всех внутренних органов, связанных с возрастанием функции вегетативного отдела ЦНС (вегетативная буря). Так, во время быстрого сна увеличивается функция сердечно-сосудистой системы, что сопровождается увеличением частоты сокращений сердца и систолического выброса, повышается тонус сосудов, следствием чего является возрастание кровяного давления; увеличивается активность дыхательной и пищеварительной системы (возрастает частота и глубина дыхательных движений, несколько увеличивается моторика ЖКТ), повышается температура тела, основной обмен, растет активность гуморальной системы - в кровь выбрасываются многочисленные гормоны, в том числе и половые.

Быстрый сон не случайно называется парадоксальным, так как в этот момент человек продолжает глубоко спать, а активность многих систем организма в этот момент заметно увеличивается. Быстрый сон, у взрослого человека продолжается от 10 до 30 минут и затем сменяется вновь медленным сном. Затем последний вновь сменяется быстрым сном, и, таким образом, в течение 8 - часового сна имеет место 4-5 циклов. Интересно заметить, что продолжительность быстрой фазы сна имеет возрастную зависимость. Так, если у взрослых людей быстрый сон занимает 20% всего времени сна, то у новорожденных -

Естественно возникает вопрос, зачем нужен быстрый сон? Какова его биологическая значимость? На этот счет в литературе имеется насколько теорий. Авторы одной из теорий - информационной - связывают парадоксальную фазу с тем, что в это время накопившаяся в течение дня информация раскладывается по своим блокам. По всей видимости, этот процесс требует затраты энергии и должен сопровождаться увеличением активности нейронов. Именно поэтому и увеличивается деятельность многих внутренних органов и возрастает электрическая активность нервных клеток коры головного мозга. По-видимому, большой объем дневной информации не может усвоится одновременно и происходит поэтапно, следствием чего и является чередование медленного и быстрого сна.

Авторы другой теории - эволюционной - считают, что быстрый сон человек унаследовал от своих предшественников, которым он нужен был как защитный механизм, оберегающий их в опасных для жизни ситуациях окружающей среды.

Быстрый сон - это своеобразный сторожевой пункт, который не дает животным возможности пребывать во время сна в состоянии беспечности. В литературе имеется очень образное высказывание: “Если бы у животного не было быстрого сна, то оно в одно прекрасное время могло проснуться в желудке хищника”. Можно предполагать, что и для человека быстрый сон не потерял защитного значения. Конечно, он не может проснуться в желудке хищника, но может оказаться “в чем мама родила”. По-видимому, наличие быстрого сна позволяет человеку встать тогда, когда это ему нужно

Первичный транспорт

Первичный транспорт - это такой транспорт, когда энергия расходуется непосредственно на перенос частиц. Он включает, во-первых, перенос отдельных ионов вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов, во-вторых, эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз (микро­везикулярный транспорт).

Транспорт веществ с помощью насосов (помп). Насосы пред­ставляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами пе­реносчика и АТФазной активностью. Непосредственным источ­ником энергии являются АТФ. Достаточно хорошо изучены Na/K-, Са- и Н- насосы. Рассмот­рим основные характеристики насосов.

1. Специфичность насосов заключается в том, что они обычно переносят какой-то определенный ион или 2 иона. Например, Na/K-насос (объединенный насос для Na+ и К+) не способен пере­носить ион лития, хотя по своим свойствам он очень бли­зок к натрию.