Структурная и функциональная организация коры ГМ. Цитоархитектоника

Лурия А.Р.

Наблюдения, показавшие, что мозг в целом и его кора в частности обладают неоднородным строением относятся еще к началу 19 века.

Исследования Беца В.А. который занимался микроскопическим изучением клеточного состава коры. Описывая строение различных участков мозговой коры он обнаружил, что их морфологическая структура в высокой степени неоднородна. Например, кора передней центральной извилины включает в свой состав большие, имеющие форму пирамиды нервные клетки, которые получили название клеток Беца, то кора прилегающая к задней центральной извилины имеет совсем иное строение, мелкозернистое, и совсем лишена пирамидных клеток. Позднее было установлено, что различие этих двух областей коры не только морфологическое, но и функциональное. Гигантские пирамидные клетки Беца оказались источником двигательных импульсов, идущих от коры к периферической мускулатуре (передают нисходящие эфферентные импульсы). Сама передняя центральная извилина, в которой они были сосредоточены была обозначена как моторная область коры ГМ. Поля мозговой коры, имеющие мелкозернистое строение (к их числу относятся и образования задней центральной извилины) оказались аппаратами, к которым подходят чувствительные волокна, начинающиеся в периферических органах чувств (рецепторов различных анализаторов), а соответствующие зоны коры ─ первичными чувствительными образованиями коры полушарий. Передают восходящие афферентные импульсы).

С выделением двигательных и сенсорных областей (или первичных двигательных и сенсорных центров) был сделан первый шаг к созданию функциональной карты Головного мозга, и кажущаяся однородной масса серого вещества, покрывающая тонким слоем большие полушария, начала приобретать дифференцированный характер.

Исследования показывают, что новая кора ГМ состоит из 6 слоев клеток (I слой самый верхний, VI слой нижний), только нижние из них являются аппаратами, которые непосредственно связывают мозговую кору с периферией: V эфферентный слой с мышцами, а IV афферентный слой с органами чувств, периферическими анализаторами.

Волокна с периферических органов проходят к первичным проекционным полям. Волокна, которые начинаются от чувствительных рецепторов кожи и мышц через подкорковые ядра проходят к задней центральной извилине (общечувствительная зона).

Волокна, идущие от сетчатки глаза и внутреннего уха также переключаясь в подкорковых ядрах, заканчиваются, соответственно в затылочных и первичных височных отделах коры.

Т.О. в коре ГМ человека выделяются проекционная общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) области.

Таким же образом можно проследить волокна, которые начинаясь в передней центральной извилине, переключаясь на разных уровнях спинного мозга несут двигательные импульсы к мышцам. Эти волокна составляют двигательный (или пирамидный) путь ГМ.

Как показали морфологические исследования, над каждой «первичной» зоной коры, в которых преобладают IV афферентные и V эфферентные слои клеток, надстраивается система «вторичных» зон, в которых преобладают более сложные по своему строению клетки II и III слоев. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть из которых не имеет прямой связи с периферией, и получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов. Строение этих слоев позволяет относить их уже не к простейшему «проекционному», а гораздо к более сложному «ассоциативному» или интегрирующему аппарату коры ГМ.

Важным для понимания функции этих слоев коры ГМ является тот факт, что в процессе эволюции нервной системы их удельный вес непрерывно увеличивается. Чем более развита НС, тем больше развиты ассоциативные вторичные поля ГМ. Это показывает процесс усложнения психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животных к более сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающий сознательный характер программирования деятельности.

Аналогичная тенденция прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6 мес. Верхние слои коры едва намечены, у младенца развиты относительно слабо, у нормального взрослого ─ занимают значительное место. В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией или атрофией коры ─ резко сужены. Все это указывает на то, что верхние, «ассоциативные» слои мозговой коры играют важную роль в осуществлении наиболее сложных форм психической деятельности.

Не менее важным анатомическим фактом является то, что отдельные слои коры неравномерно распределены по поверхности полушарий. Факты показывают, что над каждой первичной областью мозговой коры, в которой преобладают низшие (афферентные или эфферентные) слои коры, надстраиваются вторичные области, в которых преобладают верхние (проекционно-ассоциативные) слои коры, которые играют существенную роль в функциональной организации работы отдельных анализаторов.

Так над первичной зрительной корой, расположенной в полюсе затылочной области надстраивается вторичная зрительная кора, над первичной слуховой корой, расположенной в верхних отделах височной области надстраиваются вторичная кора. Над первичной двигательной корой, которая занимает переднюю центральную извилину, надстраиваются вторичные поля, расположенные в премоторной области. Над первичными (проекционными) отделами общечувствительной коры (задняя центральная извилина) у человека надстраивается вторичная чувствительная кора.

В коре ГМ выделяют зоны перекрытия представительств отдельных анализаторов. Это третичные зоны, которые целиком состоят из верхних ассоциативных слоев клеток, они не имеют связи с периферией. Есть основания предполагать, что третичные зоны коры обеспечивают совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов и наиболее сложные корковые функции коры ГМ.

Как показали детальные анатомические исследования, в коре ГМ можно выделить две группы третичных областей. Первая из них ─ задняя, расположена на стыке зрительной (затылочной), общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей. Это зона перекрытия корковых отделов анализаторов, воспринимающих внешнюю информацию. Вторая, передняя, расположена спереди от двигательной зоны коры и надстраивается над двигательными отделами коры ГМ. Она связана со всеми остальными отделами коры и надстраивается над двигательными отделами коры ГМ. Эта зона играет существенную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека.

(с 65) Каждая из действующих систем ГМ (зрительная, слуховая, общечувствительная, двигательная) имеет вертикальную организацию, начинаясь периферическими рецепторами, переходящими в проводящие пути, включающие нижние этажи ГМ - аппараты ствола и межуточного мозга, и кончаясь высокодифференцированными и интегрирующими аппаратами коры интегрирующие. Иерархическое строение отражено и в том, что кора состоит из группы надстроенных друг над другом корковых зон.

С. 53 (Лурия) Т.О. Все функциональные системы ГМ имеют иерархическое строение, и анатомические данные позволяют выделить в коре ГМ первичные, вторичные и третичные зоны. Иерархическое строение коры является продуктом длительного исторического развития. Возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала проходит в первичные (проекционные) зоны, отдельные участки которых представляют собой расположенные по топографическому принципу проекции соответствующих периферических рецепторов, и лишь потом распространяется на вторичные зоны коры, которые опираются на аппарат верхних (ассоциативных слоев нейронов, играют интегрирующую роль, объединяя топографические (соматотопические) проекции возникших на периферии возбуждений в сложные организованные системы. Кора Г.М. является аппаратом, обеспечивающим не столько элементарные сенсорные функции, сколько сложный процесс анализа и синтеза поступающей информации.

В реализации активных форм поведения и психической деятельности, требующих не только получение информации, но и сличения этой информации с предшествующим опытом, принимают участие различные, в том числе и далеко отстоящие друг от друга, зоны коры ГМ. Психические процессы осуществляются сложными системами совместно работающих зон мозговой коры и нижележащих нервных образований.

Первичные зоны ─ проекционные, зоны коры, имеют соматотопическое строение, Туда приходят импульсы, полученные посредством периферических рецепторов (органов чувств), оттуда на периферии направляются двигательные импульсы

Над ними надстраиваются вторичные зоны коры, способные благодаря преобладанию в них верхних (ассоциативных) слоев нейронов к анализу и синтезу поступающей информации, к переработке, кодированию и хранению информации и к подготовке двигательных прогарам. Вторичные зоны связаны с периферией посредством ассоциативных ядер зрительного бугра, и составляют аппарат, обеспечивающий синтез импульсов, поступающих с периферических анализаторов.

Над этим комплексом корковых аппаратов, специализированного модально-специфического синтеза надстраиваются третичные зоны коры. Эти зоны обладают наиболее тонким и сложным строением и располагают мощным аппаратом ассоциативных нейронов верхних слоев коры. Они находятся либо на стыке вторичных отделов зрительного, слухового и общечувствительного анализаторов, вследствие чего они получили название зон перекрытия, либо в передних (префронтальных) отделах большого мозга, сохраняя связь со всеми остальными отделами коры.