Глаз и мозг. Зрительный тракт

Свет

 

Свет – это электромагнитное излучение. Физические свойства света являются следствием его двух дополняющих друг друга особенностей:

1) свет – волновое явление, непрерывная череда волн пульсирующей, или осциллирующей, энергии;

2) свет ведет себя так, как энергия, которая выделяется в виде непрерывного потока отдельных частиц, или квантов

энергии излучения – фотонов. Следовательно, свет характеризуется как длиной волны, так и

интенсивностью.

 

Физика цвета

Под длиной волны источника света понимают физическое расстояние между двумя пиками. Соответствующий психологический, или субъективный, эффект, оказываемый волнами разной

длины, заключается в том, что наблюдатель воспринимает разные цвета или оттенки.
Под физической интенсивностью света понимают количество энергии излучения, содержащейся в источнике света. Соответ ствующий субъективный, или психологический, эффект, оказы-

ваемый интенсивностью на наблюдателя, называется яркостью.

Анатомия глаза позвоночных

Анатомически глаза всех позвоночных одинаковы. От рыб до млекопитающих глаза всех позвоночных имеют фоточувствительный слой, называемый сетчатко й, и хрусталик, оптические свойства которого позволяют ему фокусировать изображение на сетчатке

Как правило, зрачок реагирует на изменение освещенности рефлекторно. Бьющий в глаза яркий свет вызывает рефлекс Витта (рефлекс, описанный физиологом Робертом Виттом в 1751 г.): реагируя на яркий свет, зрачок мгновенно сужается.
Хрусталик разделяет глаз позвоночных на две неравные по объему камеры – меньшую переднюю, наполненную находящейся под давлением водянистой влагой, которая способствует поддержанию формы глаза и участвует в обмене веществ, протекающем в клетках роговицы. Большая задняя камера, расположенная позади первой и заполнена желеобразным протеином, называемым стекловидным телом.

Рис 3.6

Сетчатка

Через хрусталик свет попадает на сетчатку, расположенную на задней внутренней поверхности глазного яблока. Сетчатка, охватывающая около 200° внутренней поверхности глазного яблока,

представляет собой сложную сеть нервных клеток и фоторецепторов, абсорбирующих световую энергию и преобразующих её в нейронную активность. Сложность строения сетчатки позвоноч-

ных отражает ее тесную связь со сложной и самой важной из всех нейронных структур – с мозгом. На ранних стадиях эмбрионального развития сетчатка, головной и спинной мозг формируются из одних и тех же тканей. Во многих отношениях поверхность сетчатки является продолжением мозга. В сетчатке содержатся фоторецепторы двух видов – палочки и колбочки, названные так благодаря своей цилиндрической и конической форме соответственно (рис. 3.6). Наружная оболочка как палочек, так и колбочек содержит светопоглощающий пигмент. На

периферии сетчатки сконцентрировано от 120 до 130 миллионов палочек, ширина каждой из которых равна примерно 0,002 мм. Количество колбочек от 6 до 8 миллионов, и ширина каждой из них от 0,003 до 0,008 мм.
В отличие от палочек колбочки преимущественно сконцентрированы в маленькой ямке, или в углублении, диаметром около 1 мм, которое называется центральной ямкой.

Несмотря на то, что немало колбочек и палочек найдено и вне центральной ямки, в ней содержатся только колбочки. Центральная часть сетчатки, в которую входит и центральная ямка,

отмечена желтым пигментом и называется macula lutea, что полатыни означает «желтое пятно», диаметр которого от 2 до 3 мм.
Нейронные связи в сетчатке

Как следует из рис. 3.6, связь между расположением фоторецепторов и входящим светом лишена логики, ибо фоторецепторы не направлены в его сторону. У большинства позвоночных фото-

рецепторы расположены в глубине сетчатки, а связанные с ними нервные волокна собраны вместе и находятся спереди. Это значит, что до попадания в фоторецепторы свет проходит через сплетение нервных волокон, кровеносных сосудов и эпителиальных клеток. Таким образом, сетчатка анатомически оказывается как бы вывернутой наизнанку. Однако возникающие при этом функциональные проблемы незначительны, ибо кровеносные сосуды малы, а нервные волокна, и связанные с ними клетки относительно прозрачны. Более того, как следует из рис. 3.9, нервные клетки центральной ямки расположены так, что они не мешают попадающему

в глаз свету. По цепочке нейронных связей стимулирование палочек и колбочек передается через сетчатку к зрительному нерву, который, в свою очередь, посылает сигналы зрительной зоне мозга. Некоторые типы нейронных связей представлены на рис. 3.6, из которого следует, что между фоторецепторами и волокнами зрительного нерва существуют как горизонтальные, так и вертикальные коммуникации. Сетчатка на самом деле представляет собой сеть (по–латыни

сеть – rete), систему взаимосвязей. Начнем с рассмотрения цепи вертикальных связей между фоторецепторами и зрительным нервом. Группы палочек (иногда вместе с колбочками) и колбочки (иногда только они) связаны с промежуточными клетками, называемыми биполярными (клетки, имеющими два конца). Биполярные клетки, в свою очередь, связаны с ганглиозными клетками, аксоны которых входят в состав зрительного нерва. Помимо промежуточных биполярных и ганглиозных клеток существуют также и два слоя горизонтальных связей. Одна группа клеток, названных в соответствии со своим положением горизонтальными клетками, создает нейронную сеть, проходящую через тот слой сетчатки, который лежит между фоторецепторами и биполярными клетками. Клетки второго типа, создающие латеральные (боковые) связи, амакриновые клетки (буквально – клетки без аксонов), лежат между биполярными и ганглиозными клетками. Одной из функций этих боковых связей является создание такого взаимодействия между соседними клетками, при котором возможна модификация сигналов, поступающих от фоторецепторов. Например, совместное стимулирование нескольких соседних фоторецепторов оказывает на каждый из них влияние, отличное от того, которое он испытывает, если стимулируется отдельно от других. Это явление, называемое латеральным ингибированием (торможением).

Острота и чувствительность. С расположением палочек и колбочек относительно биполярных и ганглиозных клеток непосредственно связаны некоторые важные функции. Общее количество биполярных и ганглиозных клеток на периферии сетчатки значительно меньше, чем количество палочек. А это значит, что каждая биполярная и ганглиозная клетка получает сигнал от большого числа палочек, т. е. имеет место нейронная связь, называемая пространственной суммацией. На самых удаленных от центральной ямки участках сетчатки с одной биполярной клеткой могут быть связаны несколько сотен палочек. В богатом колбочками участке сетчатки – в центральной ямке – количество колбочек практически равно количеству промежуточных клеток. В центральной ямке многие колбочки имеют «собственные» биполярную и ганглиозную клетки и связаны с ними независимо от других колбочек. Следовательно, у колбочек меньше связей, чем у палочек. Суммирование увеличивает вероятность того, что обычная ганглиозная клетка достигнет энергетического уровня, необходимого для возникновения потенциала действия (рис. 3.10).

Подобная связь, когда много палочек связаны с одним биполярным нейроном, увеличивает чувствительность, способность видеть при низких уровнях освещенности. Для своей активации единичная палочка требует меньше света, чем единичная колбочка.

При очень слабом освещении мы лучше видим цель, когда смотрим на нее не прямо, а боковым зрением. При этом мы направляем взгляд таким образом, что изображение попадает на палочки, которые более чувствительны, чем колбочки. Именно это и происходит, когда мы ночью пытаемся рассмотреть слабую звезду: она лучше видна, если не фиксировать свой взгляд непосредствен-

но на ней. Именно тогда изображение попадает на чувствительные палочки периферии сетчатки, а не на центральную ямку, состоящую сплошь из колбочек.

Острота – способность видеть мелкие детали – соответственно уменьшается, если стимулируются только одни палочки. Центральная ямка «специализируется» на четком зрении, включая и восприятие деталей. Когда мы смотрим прямо на предмет, чтобы хорошо рассмотреть его во всех подробностях, мы автоматически направляем наш взгляд так, что изображение предмета попадает непосредственно на центральную ямку. Зрение животных, ведущих преимущественно ночной образ жизни, – мышей, крыс, кошек – определяется в первую очередь

палочками. В соответствии с этим оно не очень острое, но в высшей степени чувствительное (во многих случаях значительно более чувствительное, чем зрение человека). Зрение животных, ак-

тивных преимущественно в светлое время суток, например, птиц, напротив, определяется в первую очередь колбочками и отличается чрезвычайной остротой (нередко превышающей остроту зрения человека) в ущерб чувствительности. Практическая целесообразность зрительной системы того или иного вида, тесно связаны с освещенностью естественных мест их обитания.

Аккомодация – это механизм изменения формы хрусталика, благодаря которому изображение четко фокусируется на сетчатке. Чем хрусталик площе, тем меньше степень преломления световых лучей; чем он более выпуклый, тем в большей степени они преломляются, т. е. тем выше степень рефракции. Иными словами, аккомодация делает возможной тонкую настройку хрусталика, благодаря чему он фокусирует лучи света, отражающиеся от объектов, которые находятся на разных расстояниях от него.

Способность глаза к аккомодации – особенность позвоночных, находящихся на достаточно высоком уровне развития. В основе получения позвоночными сфокусированного изображения

лежат два различных механизма аккомодации:

– изменение расстояния между сетчаткой и хрусталиком;

– и изменение кривизны последнего.

 

Зрительная кора

Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.

Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору.

 

Природа цвета

Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760

нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это

продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета» Райт.

Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.

Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-

тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.

Ощущение цвета определяется тремя атрибутами света: длиной волны, интенсивностью и спектральной чистотой. Каждомуиз этих параметров соответствует свой особый психологическийаспект ощущения цвета: цветовой тон, яркость и насыщенность.

Яркость

Любой цвет характеризуется также и яркостью, которая зависит от интенсивности. Чем выше интенсивность, тем более ярким кажется цвет. С уменьшением интенсивности яркость умень-

шается. Однако при одной и той же интенсивности некоторые цвета, например желтый, кажутся более яркими, чем синий, длина волны которого короче, нежели длина волны желтого цвета.

Насыщенность

Насыщенность цвета является психологическим параметром, отражающим относительное количество цвета поверхности предмета. Насыщенность связана с физическим параметром, называемым спектральной чистотой. Свет с определенной длиной волны, т. е. монохроматический свет, является спектрально чистым светом и кажется очень насыщенным. Розовый цвет можно назвать разбавленным красным.

Свет

 

Свет – это электромагнитное излучение. Физические свойства света являются следствием его двух дополняющих друг друга особенностей:

1) свет – волновое явление, непрерывная череда волн пульсирующей, или осциллирующей, энергии;

2) свет ведет себя так, как энергия, которая выделяется в виде непрерывного потока отдельных частиц, или квантов

энергии излучения – фотонов. Следовательно, свет характеризуется как длиной волны, так и

интенсивностью.

 

Физика цвета

Под длиной волны источника света понимают физическое расстояние между двумя пиками. Соответствующий психологический, или субъективный, эффект, оказываемый волнами разной

длины, заключается в том, что наблюдатель воспринимает разные цвета или оттенки.
Под физической интенсивностью света понимают количество энергии излучения, содержащейся в источнике света. Соответ ствующий субъективный, или психологический, эффект, оказы-

ваемый интенсивностью на наблюдателя, называется яркостью.

Анатомия глаза позвоночных

Анатомически глаза всех позвоночных одинаковы. От рыб до млекопитающих глаза всех позвоночных имеют фоточувствительный слой, называемый сетчатко й, и хрусталик, оптические свойства которого позволяют ему фокусировать изображение на сетчатке

Как правило, зрачок реагирует на изменение освещенности рефлекторно. Бьющий в глаза яркий свет вызывает рефлекс Витта (рефлекс, описанный физиологом Робертом Виттом в 1751 г.): реагируя на яркий свет, зрачок мгновенно сужается.
Хрусталик разделяет глаз позвоночных на две неравные по объему камеры – меньшую переднюю, наполненную находящейся под давлением водянистой влагой, которая способствует поддержанию формы глаза и участвует в обмене веществ, протекающем в клетках роговицы. Большая задняя камера, расположенная позади первой и заполнена желеобразным протеином, называемым стекловидным телом.

Рис 3.6

Сетчатка

Через хрусталик свет попадает на сетчатку, расположенную на задней внутренней поверхности глазного яблока. Сетчатка, охватывающая около 200° внутренней поверхности глазного яблока,

представляет собой сложную сеть нервных клеток и фоторецепторов, абсорбирующих световую энергию и преобразующих её в нейронную активность. Сложность строения сетчатки позвоноч-

ных отражает ее тесную связь со сложной и самой важной из всех нейронных структур – с мозгом. На ранних стадиях эмбрионального развития сетчатка, головной и спинной мозг формируются из одних и тех же тканей. Во многих отношениях поверхность сетчатки является продолжением мозга. В сетчатке содержатся фоторецепторы двух видов – палочки и колбочки, названные так благодаря своей цилиндрической и конической форме соответственно (рис. 3.6). Наружная оболочка как палочек, так и колбочек содержит светопоглощающий пигмент. На

периферии сетчатки сконцентрировано от 120 до 130 миллионов палочек, ширина каждой из которых равна примерно 0,002 мм. Количество колбочек от 6 до 8 миллионов, и ширина каждой из них от 0,003 до 0,008 мм.
В отличие от палочек колбочки преимущественно сконцентрированы в маленькой ямке, или в углублении, диаметром около 1 мм, которое называется центральной ямкой.

Несмотря на то, что немало колбочек и палочек найдено и вне центральной ямки, в ней содержатся только колбочки. Центральная часть сетчатки, в которую входит и центральная ямка,

отмечена желтым пигментом и называется macula lutea, что полатыни означает «желтое пятно», диаметр которого от 2 до 3 мм.
Нейронные связи в сетчатке

Как следует из рис. 3.6, связь между расположением фоторецепторов и входящим светом лишена логики, ибо фоторецепторы не направлены в его сторону. У большинства позвоночных фото-

рецепторы расположены в глубине сетчатки, а связанные с ними нервные волокна собраны вместе и находятся спереди. Это значит, что до попадания в фоторецепторы свет проходит через сплетение нервных волокон, кровеносных сосудов и эпителиальных клеток. Таким образом, сетчатка анатомически оказывается как бы вывернутой наизнанку. Однако возникающие при этом функциональные проблемы незначительны, ибо кровеносные сосуды малы, а нервные волокна, и связанные с ними клетки относительно прозрачны. Более того, как следует из рис. 3.9, нервные клетки центральной ямки расположены так, что они не мешают попадающему

в глаз свету. По цепочке нейронных связей стимулирование палочек и колбочек передается через сетчатку к зрительному нерву, который, в свою очередь, посылает сигналы зрительной зоне мозга. Некоторые типы нейронных связей представлены на рис. 3.6, из которого следует, что между фоторецепторами и волокнами зрительного нерва существуют как горизонтальные, так и вертикальные коммуникации. Сетчатка на самом деле представляет собой сеть (по–латыни

сеть – rete), систему взаимосвязей. Начнем с рассмотрения цепи вертикальных связей между фоторецепторами и зрительным нервом. Группы палочек (иногда вместе с колбочками) и колбочки (иногда только они) связаны с промежуточными клетками, называемыми биполярными (клетки, имеющими два конца). Биполярные клетки, в свою очередь, связаны с ганглиозными клетками, аксоны которых входят в состав зрительного нерва. Помимо промежуточных биполярных и ганглиозных клеток существуют также и два слоя горизонтальных связей. Одна группа клеток, названных в соответствии со своим положением горизонтальными клетками, создает нейронную сеть, проходящую через тот слой сетчатки, который лежит между фоторецепторами и биполярными клетками. Клетки второго типа, создающие латеральные (боковые) связи, амакриновые клетки (буквально – клетки без аксонов), лежат между биполярными и ганглиозными клетками. Одной из функций этих боковых связей является создание такого взаимодействия между соседними клетками, при котором возможна модификация сигналов, поступающих от фоторецепторов. Например, совместное стимулирование нескольких соседних фоторецепторов оказывает на каждый из них влияние, отличное от того, которое он испытывает, если стимулируется отдельно от других. Это явление, называемое латеральным ингибированием (торможением).

Острота и чувствительность. С расположением палочек и колбочек относительно биполярных и ганглиозных клеток непосредственно связаны некоторые важные функции. Общее количество биполярных и ганглиозных клеток на периферии сетчатки значительно меньше, чем количество палочек. А это значит, что каждая биполярная и ганглиозная клетка получает сигнал от большого числа палочек, т. е. имеет место нейронная связь, называемая пространственной суммацией. На самых удаленных от центральной ямки участках сетчатки с одной биполярной клеткой могут быть связаны несколько сотен палочек. В богатом колбочками участке сетчатки – в центральной ямке – количество колбочек практически равно количеству промежуточных клеток. В центральной ямке многие колбочки имеют «собственные» биполярную и ганглиозную клетки и связаны с ними независимо от других колбочек. Следовательно, у колбочек меньше связей, чем у палочек. Суммирование увеличивает вероятность того, что обычная ганглиозная клетка достигнет энергетического уровня, необходимого для возникновения потенциала действия (рис. 3.10).

Подобная связь, когда много палочек связаны с одним биполярным нейроном, увеличивает чувствительность, способность видеть при низких уровнях освещенности. Для своей активации единичная палочка требует меньше света, чем единичная колбочка.

При очень слабом освещении мы лучше видим цель, когда смотрим на нее не прямо, а боковым зрением. При этом мы направляем взгляд таким образом, что изображение попадает на палочки, которые более чувствительны, чем колбочки. Именно это и происходит, когда мы ночью пытаемся рассмотреть слабую звезду: она лучше видна, если не фиксировать свой взгляд непосредствен-

но на ней. Именно тогда изображение попадает на чувствительные палочки периферии сетчатки, а не на центральную ямку, состоящую сплошь из колбочек.

Острота – способность видеть мелкие детали – соответственно уменьшается, если стимулируются только одни палочки. Центральная ямка «специализируется» на четком зрении, включая и восприятие деталей. Когда мы смотрим прямо на предмет, чтобы хорошо рассмотреть его во всех подробностях, мы автоматически направляем наш взгляд так, что изображение предмета попадает непосредственно на центральную ямку. Зрение животных, ведущих преимущественно ночной образ жизни, – мышей, крыс, кошек – определяется в первую очередь

палочками. В соответствии с этим оно не очень острое, но в высшей степени чувствительное (во многих случаях значительно более чувствительное, чем зрение человека). Зрение животных, ак-

тивных преимущественно в светлое время суток, например, птиц, напротив, определяется в первую очередь колбочками и отличается чрезвычайной остротой (нередко превышающей остроту зрения человека) в ущерб чувствительности. Практическая целесообразность зрительной системы того или иного вида, тесно связаны с освещенностью естественных мест их обитания.

Аккомодация – это механизм изменения формы хрусталика, благодаря которому изображение четко фокусируется на сетчатке. Чем хрусталик площе, тем меньше степень преломления световых лучей; чем он более выпуклый, тем в большей степени они преломляются, т. е. тем выше степень рефракции. Иными словами, аккомодация делает возможной тонкую настройку хрусталика, благодаря чему он фокусирует лучи света, отражающиеся от объектов, которые находятся на разных расстояниях от него.

Способность глаза к аккомодации – особенность позвоночных, находящихся на достаточно высоком уровне развития. В основе получения позвоночными сфокусированного изображения

лежат два различных механизма аккомодации:

– изменение расстояния между сетчаткой и хрусталиком;

– и изменение кривизны последнего.

 

Глаз и мозг. Зрительный тракт

Схема зрительной системы человека, отражающая связь полей зрения глаз с мозгом, представлена на рисунке. Зрительные нервы, выходя из глаза, сходятся в одной точке на X- образном участке, называемом зрительным перекрестом, или хиазмой (это название произошло от названия греческой буквы χ – «хи»). В этой точке волокна зрительного нерва из внутренних, или носовых (назальных), половин сетчатки каждого глаза перекрещиваются, в отличие от волокон из внешних (височных) половин, которые остаются на своей стороне. Рассмотрим связь полей зрения с сетчаткой и затылочной долей мозга. Как показано на рис. 3.18, свет из правого поля зрения стимулирует левую половину сетчатки каждого глаза (т. е. височную и носовую половины сетчатки левого и правого глаза соответственно), а свет из левого поля зрения стимулирует правую половину сетчатки каждого глаза (т. е. височную и носовую половины сетчатки правого и левого глаза соответственно). Зрительные нервные волокна из левых половин обеих сетчаток оказываются связанными с левой затылочной долей. Аналогично и зрительные нервные волокна из правых половин каждой сетчатки связаны с правой затылочной долей. Функционально это означает, что информация, исходящая от одинаковых сторон каждого глаза, поступает в то же полушарие головного мозга. Иными словами, связь ноля зрения с мозгом такова, что правое поле зрения представлено в левом полушарии, а левое – в правом. Следовательно, на каждой затылочной доле представлено по половине поля зрения в целом. Частичное перекрещивание зрительных волокон в хиазме особенность млекопитающих. У многих позвоночных (у рыб, зем-

новодных и птиц) все зрительные волокна из каждого глаза перекрещиваются в хиазме, образуя зрительные тракты, связывающие глаз только с противоположным полушарием. А это значит,

что каждый глаз связан только с противоположной половиной мозга. Количество неперекрещивающихся волокон у млекопитающих связано со степенью фронтальности глаз: так, по сравнению с кошкой кролик имеет лишь относительно небольшое количество неперекрещивающихся волокон. Лошадь имеет от 12 до 20 % не перекрещивающихся волокон, крысы и опоссумы – 20 %, собаки 25 %, кошки – около 33 %, а максимальное количество неперекрещивающихся волокон – около 50 % – имеют высшие приматы, включая человека.