Тема 3. Динамика и эволюция экосистем

Сукцессия и климакс

Под влиянием многих факторов видовой состав экосистем может с течением времени меняться. Такое направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом, и абиотической средой – биотопом, - называется сукцессией. Экологическая сукцессия – последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов. Сукцессия, начинающаяся на участие, прежде не занятом, называется первичной (лишайники на пашнях - кустарники, мхи, травы и т.д.). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии (после раскорчевания или порубки леса, при устройстве водоема и т.д.).

Скорость сукцессий различна. [В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологическая сукцессия.] Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество называется климаксом. Так динамично развиваются экосистемы.

В отличие от сукцессий, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы. Эволюция экосистем – это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежат естественный отбор на видовом или более широком уровне.

В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства.

Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости. При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы экосистемы (механизмы гомеостаза) возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое тоже может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

В настоящее время усиливается роль антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Следствием антропогенного воздействия на окружающую среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные (в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое.

 

Экологические факторы

Для характеристики взаимодействия организма со средой, в том числе отклика на воздействия, необходимо обратиться к понятию экологический фактор.

Под экологическими факторами (Эф) понимают те воздействия, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.

В широком смысле все факторы воздействия на живые организмы могут быть названы экологическими. Однако экологи под Эф понимают такие свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное и существенное влияние на особей данной популяции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций. Понятие Эф -а сейчас значительно расширилось и включает влияние не только на особи и популяции, но и на биоценозы и экосистемы в целом.

Для классификации Эф используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.

По отношению к экосистеме Эф делятся на внешние (экзогенные или энтопические) и внутренние (эндогенные).

Внешние факторы, действуя на систему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т.д.

Внешние Эф по отношению к экосистеме являются воздействиями. Реакция экосистемы, биоценоза, популяций и особей на эти воздействия называется откликом.

От характера отклика зависит способность организма приспосабливаться к условиям окружающей среды, адаптироваться. В конце концов эти предпосылки лежат в основе механизма естественного отбора. С другой стороны, определяют устойчивость экосистемы.

Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы, входят в ее состав и образуют ее. Это численность и биомасса популяций, количества различных химических веществ, характеристики водной и почвенной массы и т.п.

Во многом такое разделение условно и зависит от постановки задачи исследования.

Каждый фактор имеет свою область определения. Под этим понимают совокупность всех значений, которые могут принимать данный фактор.

На практике области определения обычно ограничены в некотором диапазоне значений.

Классификация Эф по их свойствам, отношению к экосистеме, включает деление на климато-географические, биогеографические, биологические, а также почвенные, водные, атмосферные и т.п.

В последние годы (десятилетия) все чаще употребляется термин антропогенные (вызванные человеком) факторы; их противопоставляют природным (естественным) факторам.

Особенно выделяют факторы, характеризующие количественные параметры биотической и абиотической составляющих экосистемы: численность и биомассу популяций, концентрации химических веществ. Такие факторы называются ресурсными.

Условия существования организмов и популяций можно рассматривать как регулирующие Эф.

Все затронутые проблемы являются самостоятельными разделами биологической науки. Раздел экологии, где предметом изучения являются Эф -ы, иногда называют факториальной экологией. Значительное место в ней отводится математико-статистическим методам.

Не все Эф одинаковы важны для успешного выживания организма, поддержания структуры экосистемы. Первостепенное значение имеет так называемые лимитирующие Эф-ы. Лимитирующим считается такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения отклика требуется min-ое относительное изменение этого фактора.