Возникновение ПД в эфферентных нейронах. Механизмы суммации псп

Вставочные нейроны cоставляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали. Осуществляют обработку информации и связь между афферентными и эфферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.

Эфферентные (эффекторные) нейроны - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.

Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полушарий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах.

Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вначале аксона – аксонные коллатерали. Место перехода тела мотонейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.

На теле нейрона огромное количество синапсов.

Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает ВПСП.

Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП.

Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении ПД в аксонном холмике, т.е. в области аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона (рис.13).

Временная (последовательная) суммация. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают ВПСП. Если эти ВПСП не достигают КУД, то ПД не возникает. Если же частота следования импульсов большая, то в этом месте происходит суммация ВПСП и при достижении КУД нейрон возбуждается.

Пространственная суммация. Возбуждения приходящие одновременно в разные точки нейрона (А, В, С), даже если они сами по себе подпороговые, могут привести к возбуждению, при условии, что суммированный ВПСП достигнет КУД.

 

 

Рис. 13. Последовательная и пространственная суммация на уровне нейрона.

1 – приход импульса к нервной клетке; 2 – формирование биопотенциала.

 

 

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ В ЦНС

Различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное (рис. 14).

Постсинаптическое торможение – развивается в ПСМ аксосоматичесих и аксодендритеческих синапсов под влиянием тормозных нейронов, у которых из концевых разветвлений аксонных отростков в синаптическую щель высвобождается тормозной медиатор (например, ГАМК или глицин). Медиатор вызывает в ПСМ эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых приводит к урежению или прекращению генерации ПД.

Пресинаптическое торможение – развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Процесс торможения здесь протекает по типу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), который вызывает стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Является наиболее избирательным видом торможения.

Пессимальное торможение – вид торможения центральных нейронов. Наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, однако через некоторое время стимулируемый в таком режиме нейрон переходит в состояние торможения.

Возвратное (антидромное) торможение – угнетение активности нейрона вызывается возвратной коллатералью аксона, заканчивающейся на тормозном нейроне, аксон которого оказывает тормозное действие.

 

 

 

Рис. 14. Виды внутрицентрального торможения.

 

 

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

Скелетные мышцыобеспечивают перемещение составных элементов скелета. Имеют поперечную исчерченность (поперечнополосатые).

Свойства скелетной мышцы: 1) возбудимость; 2) проводимость (способность проводить ПД вдоль мышечного волокна и вглубь его по Т-системе поперечных трубочек, служащих связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом); 3) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении); 4) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри мышечного веретена (специализированного мышечного рецептора), располагающегося в толще скелетной мышцы. Оно необходимо для регуляции чувствительности рецептора и управляется специальными мотонейронами спинного мозга – гамма-мотонейронами. Мышечные волокна не входящие в состав мышечного веретена, называются экстрафузальными.