Участие глиальных клеток в формировании нервных волокон

 

Рис. 11. Схема развития нервных волокон

А – развитие безмякотных (немиелинизированных) нервных волокон. Глиальная клетка окружает своей цитоплазмой несколько осевых цилиндров нервных волокон, отделяя их друг от друга.

Б – развитие мякотных (миелинизированных) нервных волокон. На начальном этапе глиальная клетка своей цитоплазмой окружает осевой цилиндр нервного волокна, после чего совершает ряд вращательных движений, концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр. При каждом вращательном движении глиальной клетки вокруг осевого цилиндра нервного волокна ее цитоплазма с ядром оттесняются на периферию, а образовавшиеся слои мембраны сливаются, образуя миелин. Следовательно, в химическом отношении миелин представляет собой липидно-белковый комплекс с преобладанием содержания липидов (холестерина, фосфолипидов, гликолипидов) и непроницаем для ионов.

 

Связь нейронов между собой, а также со структурами иннервируемого органа осуществляется с помощью синапсов.

С и н а п с (от греч. sinapsis – связь, соединение) – морфо-функциональный контакт между какими-то структурами, обеспечивающий возможность передачи информации. В зависимости от того, какие структуры принимают участие в образовании синапсов, их классифицируют на:

 

Ø аксодендритические	наиболее распространены в центральной нервной системе	I. Синапсы между нервными структурами (химические, реже электрические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)
Ø аксосоматические
Ø дендро-дендритические
Ø сома-соматичечские
Ø аксо-аксональные (чаще всего тормозные)
Ø нервно-мышечные (между аксонами эфферентных нейронов и мышечными волокнами: скелетными, гладкими, сердечными)	II. Синапсы между аксонами эфферентных нейронов и структурами иннервируемых органов (как правило, химические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)
Ø между нервными и некоторыми железистыми клетками (чаще всего неэпителиальной природы), например, между симпатическими постганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками эпифиза, между симпатическими преганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками мозгового вещества надпочечников
Ø аксовазальные (синапсы, образуемые аксонами нейросекреторных клеток гипоталамуса на капиллярах срединного возвышения гипоталамуса и нейрогипофиза (нейрогемальные органы); через посредство этих синапсов нейросекреторные клетки выделяют в кровоток свои гормоны (рилизинг-факторы и ингибирующие факторы гипоталамуса, вазопрессин и окситоцин)	III. Аксовазальные синапсы нейрогемальных органов (химические, обеспечивают секрецию в кровь капилляров биологически активных веществ)
Ø между мышечными клетками (коннексоны или нексусы или щелевые контакты), типичны для сердечной и гладких мышц; устроены по типу электрических синапсов	IV. Щелевые контакты (электрические, в функциональном плане – возбуждающие)
Ø между рецепторными (как правило, ненервными клетками) и дендритами чувствительных нейронов (например, между фоторецепторами и биполярными нейронами в сетчатке глазного яблока, слуховыми рецепторами (волосковыми клетками) и дендритами слуховых нейронов в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха и др.).	V. Синапсы между структурами вторичночувствующих рецепторов (химические, в функциональном плане – как правило, возбуждающие (исключением являются тормозные синапсы между фоторецепторами и биполярными нейронами в сетчатке глазного яблока))

Синапс состоит из:

Ø пресинаптического полюса (в большинстве случаев образован окончанием аксона нейрона)

Ø постсинаптического полюса, представленного постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы иннервируемой структуры (другой нейрон, мышечная клетка и др.)

Ø синаптической щели – пространства между пре- и постсинаптической мембранами

 

 

 

Рис. 12. Схема строения синапса химического типа между структурами нервной системы

1 – пресинаптическая мембрана

2 – пузырьки, содержащие медиатор

3 – постсинаптическая мембрана

 

В зависимости от способа передачи информации через синапсы, их классифицируют на:

Ø химические (информация передается с участием химического посредника – медиатора); наиболее типичны для нервной системы позвоночных животных

Ø электрические (информация передается непосредственно в виде возбуждения с одной структуры на другую), редко встречаются в центральной нервной системе позвоночных животных

Ø смешанные (часть синапса устроена по химическому, а часть по электрическому типу), встречаются, как правило, только в центральной нервной системе, но редко у высших позвоночных животных.

 

 

химический электрический

Рис.13. Различные типы синапсов

 

Информация передается от пресинаптической мембраны на постсинаптическую
с участием медиатора	непосредственно в виде возбуждения (деполяризации) через специальные белковые каналы шириной 1-2нм
Ширина синаптической щели
приблизительно 20-80нм	приблизительно 2-4нм
Потенциал постсинаптической мембраны в ответ на поступление нервного импульса к пресинаптической мембране изменяется
под действием медиатора в сторону де или гиперполяризации, в связи с чем они бывают возбуждающими и тормозными	в сторону деполяризации, в связи с чем они являются всегда возбуждающие (так как деполяризация пресинаптической мембраны непосредственно вызывает деполяризацию постсинапти-ческой)
В связи с необходимостью участия химического посредника в проведении информации от пре- к постсинаптической мембране для них характерна синаптическая задержка, которая в синапсах центральной нервной системы и нервно-мышечных синапсах составляет 0,2-0,5мс, а в синапсах вегетативных ганглиев – 1,5-30мс	Синаптическая задержка отсутствует
проводят информацию односторонне (от пре- к постсинаптической мембране)	Могут проводить информацию двусторонне, но чаще всего вследствие определенных геометрических особенностей обеспечивают одностороннее проведение в направлении от пре- к постсинаптической мембране
на постсинаптической мембране имеются хемовозбудимые каналы, но отсутствуют потенциалзависимые, поэтому она способна к генерации только постсинаптического потенциала (возбуждающего или тормозного)	на постсинаптической мембране отсутствуют хемовозбудимые каналы, но имеются потенциалзависимые, в связи с чем она обладает способностью к генерации нервного импульса
значительно лучше, чем электрические, сохраняют следы предшествующей активности, в связи с чем сильнее подвержены модуляции со стороны разных факторов	В меньшей степени по сравнению с химическими подвержены модуляции
более чувствительны по сравнению с электрическими к изменениям температуры (поэтому типичны для нервной системывысших позвоночных животных – гомойотермов)	менее чувствительны по сравнению с химическими к изменениям температуры (поэтому типичны для нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных – пойкилотермов)

 

 

В функциональном плане синапсы классифицируют на:

Ø возбуждающие (химические, все электрические)

Ø тормозные (только химические)

В зависимости от природы выделяемого медиатора химические синапсы классифицируют на:

Ø холинергические

Ø пептидергические

Ø адренергические и др.