Хромосомная теория наследственности. Карты хромосом.

Теория, согласно которой Хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями Генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Х. т. н. возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории (См. Клеточная теория) и использования для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа (См. Гибридологический анализ).

В 1902 У. Сеттон в США, обративший внимание на параллелизм в поведении хромосом и менделевских т. н. «наследственных факторов», и Т. Бовери в Германии выдвинули хромосомную гипотезу наследственности, согласно которой менделевские наследственные факторы (название впоследствии генами) локализованы в хромосомах. Первые подтверждения этой гипотезы были получены при изучении генетического механизма определения Пола у животных, когда было выяснено, что в основе этого механизма лежит распределение половых хромосом (См. Половые хромосомы) среди потомков. Дальнейшее обоснование Х. т. н. принадлежит американскому генетику Т. Х. Моргану, который заметил, что передача некоторых генов (например, гена, обусловливающего белоглазие у самок дрозофилы при скрещивании с красноглазыми самцами) связана с передачей половой Х-хромосомы, т. е. что наследуются признаки, сцепленные с полом (у человека известно несколько десятков таких признаков, в том числе некоторые наследственные дефекты — дальтонизм, гемофилия и др.).

Доказательство Х. т. н. было получено в 1913 американским генетиком К. Бриджесом, открывшим нерасхождение хромосом в процессе Мейоза у самок дрозофилы и отметившим, что нарушение в распределении половых хромосом сопровождается изменениями в наследовании признаков, сцепленных с полом.

С развитием Х. т. н. было установлено, что гены, расположенные в одной хромосоме, составляют одну группу сцепления (см. Сцепление генов) и должны наследоваться совместно; число групп сцепления равно числу пар хромосом, постоянному для каждого вида организмов (см. Кариотип); признаки, зависящие от сцепленных генов, также наследуются совместно. Вследствие этого закон независимого комбинирования признаков (см. Менделя законы) должен иметь ограниченное применение; независимо должны наследоваться признаки, гены которых расположены в разных (негомологичных) хромосомах. Явление неполного сцепления генов (когда наряду с родительскими сочетаниями признаков в потомстве от скрещиваний обнаруживаются и новые, рекомбинантные, их сочетания) было подробно исследовано Морганом и его сотрудниками (А. Г. Стёртевантом и др.) и послужило обоснованием линейного расположения генов в хромосомах

13. Рис. к ст. Хромосомная теория наследственности.

 

18. Закономерности наследования признаков при моногибридном скрещивании.

Закономерности наследования признаков установлены Г. Менделем (1856–1866). До Г. Менделя многие ученые пытались понять, как наследуются биологические признаки. Они скрещивали растения или животных и наблюдали сходство между родителями и потомками. Но успех не был достигнут, т.к. ученые оценивали одновременно наследование множества признаков. Мендель разработал четкую методологию (подход). Он предложил гибридологический метод исследования, который справедлив и до сегодняшнего дня:

1) анализировал наследование отдельных признаков, а не растение в целом;

2) с этой целью он отобрал признаки, по которым растения четко отличались друг от друга;

3) прежде чем скрещивать растения, он убедился, что растения принадлежат к чистым линиям, для этого он разводил разновидности гороха в течение двух лет, чтобы убедиться в том, что у данных растений признак воспроизводится из поколения в поколение;

4) используя количественный подход, он подсчитывал число потомков разных видов с тем, чтобы установить с какой частотой появляются носители альтернативных признаков;

5) удачно был выбран объект исследования – горох садовый – Pisum satilum.

Моногибридное скрещивание – скрещивание, при котором родители отличаются по одному признаку.

Мендель опылял растения с желтыми горошинами пыльцой растений с зелеными горошинами. В первом гибридном поколении он наблюдал единообразие гибридов. Причем у гибридов проявился признак одного из родителей – все семена были желтого цвета. Зеленый цвет маскировался желтым. Это явление преобладания у гибрида признаков одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием, а признаки, которые проявляются в первом поколении (F1) – доминантными. Признак, который не проявляется и подавляется, назвал рецессивным.

Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов F1 поколения или закон доминирования (часто говорят правило доминирования, так как впоследствии было установлено промежуточное наследование).

Если гибридам F1 дать возможность самоопыляться, то в следующем поколении (F2) появятся растения с признаками двух родителей. Это явление носит название расщепление. В F2 происходит расщепление в соотношении 3:1.

Второй закон Менделя – закон расщепления.

Р: ♀ (желтые семена) х ♂ (зеленые семена)

F1: ♀ (желтые семена) х ♂ (желтые семена)

F2: 3 (желт.): 1 (зел.)

Далее Мендель определил, сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F2 следующих поколений. Он позволил растениям F2 самоопыляться. У растений, выросших из зеленых семян, цвет горошин всегда был зеленым, а растения с желтыми семенами расщеплялись в соотношении ⅓ желтых, ⅔ разного цвета в соотношении 3:1. Такие же результаты были получены для других признаков (окраска семядолей, окраска цвета, высота растения). Т.е. носители доминантного и рецессивного признака встречаются 3:1. В последствии было доказано, что результаты исследований Менделя справедливы и для растений, и для животных, и для человека.

Для объяснения результатов опытов Мендель выдвинул гипотезу о том, что альтернативные признаки определяются некими наследственными задатками, которые передаются из поколения в поколение с гаметами. Эти наследственные задатки в последствии были названы генами аллелями или аллельными генами.

Пары генов часто обозначают буквами:

доминантные – заглавная буква А;

рецессивные – строчная буква а. ♀ ♂

 

Р: ♀ АА (желт.) х ♂ аа (зел.) G A a

F1: ♀ Аа (желт.) х ♂ Аа (зел.) G A А

F2: АА (желт.), Аа (желт.), Аа (желт.), аа (зел.) a a

 

Расщепление по фенотипу: 3 (желт.): 1 (зел.)

Расщепление по генотипу: 1: 2: 1

 

Фенотип – совокупность признаков и свойств организма.

Генотип – совокупность генов данного организма.

Гомозигота – особь, которая несет одинаковые аллельные гены (АА, аа).

Гетерозигота – это зигота, которая несет разные аллельные гены (Аа).

Цитологическое обоснование моногибридного скрещивания

Истинная природа парности признаков Менделя осталась неизвестна. Он предполагал, что половые клетки несут по одному наследственному задатку, которые попарно соединяются при оплодотворении. Теперь эти задатки называются генами. Чем же определяется парность генов, строгое распределение генов в потомстве? Это можно объяснить поведением хромосом в процессе мейоза при формировании гамет и последующим оплодотворением.

Гомологичные хромосомы имеют одинаковые размеры, одинаковую морфологию и одинаковый набор генов.

Аллельные гены – это гены, которые располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных хромосом.