Восходящее колено петли генле

Транспортные процессы

Тонкая восходящая часть	Реабсорбция NaCl (пассивно)
Толстая восходящая часть	Реабсорбция: NaCl (симпорт Na^+/2Cl^-/K^+; Na^+/K^+-АТФаза + Cl^--каналы) K^+ (межклеточно) Ca^2+, Mg^2+ (регуляция ПТГ) NH4^+ (симпорт Na^+/2Cl^-/NH4^+)

Дистальный извитой каналец

Транспортные процессы

Реабсорбция

Na^+ + Cl^- (симпорт Na^+ и Cl^-; Na^+ / K^+-АТФаза + Cl^--каналы)

Механизм создания высокого осмотическо­го давления в мозговом слое почкиможно представить следующим образом. Активным элементом является ионная помпа, транс­портирующая ионыNa^+из просвета восходя­щего колена петли нефрона в интерстиций вопреки концентрационному градиенту. За натрием идет ион СГ. Поскольку восходящее колено петли нефрона непроницаемо для воды, возникает концентрационный гради­ент: в интерстиций осмотическое давление больше, нежели в просвете канальца, на 200 мосмоль/л. Весьма важными факторами в создании и поддержании высокой осмоляр­ности в почке являются: 1) движение вторич­ной мочи в канальце нефрона, что обеспечи­вается работой сердца; 2) различная прони­цаемость для воды и ионов нисходящего и восходящего колен петли нефрона; 3) цирку­ляцияNa^+и СГ в петле нефрона; 4) циркуля­ция мочевины в системе собирательная труб­ка — интерстиций — восходящее колено петли нефрона — собирательная трубка; 5) конструкция сосудов мозгового слоя почки, образующих собственную, но пассив­ную поворотно-противоточную систему, ко­торая не создает градиента осмотического давления, но и не разрушает его.

Способность к образованию мочи с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов ХХ века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи связано с механизмом поворотно-противоточной множительной системы некоторых участков нефрона. Компонентами противоточно - множительной системы являются все структурные элементы внутренней зоны мозгового вещества почки: тонкие сегменты восходящих и нисходящих частей петель Генле, принадлежащих юкстамедулярным нефронам, медулярные отделы

собирательных трубок, восходящие и нисходящие прямые сосуды пирамид с соединяющими их капилярами, интерстиций сосочка почки с расположенными в нем интерстициальными клетками. Участие в работе противоточного умножителя принимают также структуры, расположенные вне сосочка,- толстые сегменты петель Генле, приносящие и выносящие артериолы юкстамедулярных клубочков и др.

Механизм работы противоточно-множительной системы отличается сложностью, многие его аспекты выяснены не полностью. Мы рассмотрим лишь основные положения.

Концентрация осмотически активных веществ в содержимом собирательных трубок повышается по мере того, как жидкость перемещается от коры к сосочку. Происходит это вследствие того, что гипертоническая тканевая жидкость интерстиция внутренней зоны мозгового вещества осмотически извлекает воду из первоначально изоосмотической мочи.

Переход воды выравнивает осмотическое давление мочи в извитых канальцах первого порядка до уровня осмотического давления тканевой жидкости и крови. В петле Генле изотоничность мочи нарушается вследствие функционирования особого механизма - поворотно-противоточной системы.

Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего (проксимального отдела) петли пропускают воду, но не пропускают Na⁺. Эпителий восходящего (дистального отдела) петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na⁺ и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.

Вследствие выхода натрия из мочи в тканевую жидкость гипертоничная у вершины петли Генле моча становится гипотоничной по отношению к плазме крови в конце восходящего канальца петли Генле. Между двумя соседними участками нисходящего и восходящего канальцев разность осмотического давления не велика. Петля Генле работает как концентрационный механизм. В ней происходит умножение "одиночного" эффекта - приводящее к концентрированию жидкости в одном колене, за счет разбавления в другом. Это умножение обусловлено противоположным направлением тока жидкости в обеих коленах петли Генле.

В результате в I отделе петли создается продольный концентрационный градиент, причем концентрация жидкости становится в несколько раз больше, чем при одиночном эффекте. Это так называемое умножение концентрирующего эффекта. По ходу петли эти небольшие перепады давления в каждом из участков канальцев суммируются, что приводит к очень большому перепаду (градиенту) осмотического давления между началом или концом петли и ее вершиной. Петля работает как концентрационный механизм, приводящий к реабсорбции большого количества воды и Na⁺.

4. Нейрогуморальная регуляция мочеобразования. Роль гормонов (АДГ, альдостерон, адреналин и др.)

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуля­ции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепто­ров почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Усилен­ная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуроеза; моча при этом характеризуется вы­сокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо - и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлек­торное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гумо­ральная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.

Почки участвуют в подержании постоянства объема и состава внутренней среды. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержа­нии воды или задерживают воду и выводят мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвожива­нии организма.

Конечная моча по собирательным трубочкам и более крупным коллекторам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мо­чевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря на­пряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250–300 мл, напряжение гладкомышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидко­сти в его полости достигает 15–16 см водн. ст. и наступает рефлектор­ный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в меньшей степени – увеличение давления. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществля­ется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импуль­сы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мыш­цы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполне­нию пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга, расположенных в коре головного мозга, продолговатом и среднем мозге. Акт мочеиспускания до определенных пределов наполнения мочевого пузыря произволен. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пу­зыре до 250-300 мл. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт мочеиспускания становится непроизвольным. Это является защитной реакцией организма.

Гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, в малых, дозах увеличивает мочеобразование, т.к. суживает только выносящие артерии клубочков, что вызывает увеличение фильтрационного давления. В больших дозах адреналин суживает также и приносящие артерии клубочков, что уменьшает объем притекающей крови и поэтому диурез уменьшается.

Гормоны щитовидной железы уменьшают связывание воды и солей тканями, вызывая их переход в кровь, и таким способом увеличивают диурез.

Гормоны коркового вещества надпочечников – минералокортикоиды, воздействуя на эпителий канальцев, повышают реабсорбиию натрия.

Гормон паращитовидных желез (паратгормон) способствует переходу кальция и фосфора из костей в кровь и выделению их с мочой