Топическая реакция, или таксис

 

На гораздо более высоком уровне, как в отношении количества получаемой текущей информации, так и в смысле сложности участвующих процессов, стоит тип реакций ориентации, которые мы назовем вместе с Альфредом Кюном топическими реакциями, или таксисами. После опубликования его уже упомянутого труда было предпринято много важных исследований о пространственной ориентации животных. Для понимания лежащих в ее основе физиологических процессов особенное значение имели те из них, которые основываются на кибернетической точке зрения, на учении о регулирующем контуре, такие, как работы Миттельштедта, Яндера и других. Рамки этой книги не позволяют дать сводное изложение их результатов.

Простейшая топическая реакция, в терминологии Кюна — тропо-таксис, состоит в том, что организм вращается до тех пор, пока между двумя симметрично расположенными рецепторами устанавливается равновесие стимулов. Плоский червь, реагирующий "положительным тропо-таксисом" на течения, приносящие ему запах пищи, вращается до тех пор, пока поток воды с обеих сторон его головного конца достигает равной силы, а затем ползет против течения. Если искусственно устроить такую ситуацию, симметрично направив на голову червя два водяных потока из раздвоенной трубки, то червь проползает между ними по результирующему направлению. От этого простого механизма, почти соответствующего предложенной Лёбом абстракции «тропизма», все мыслимые переходы ведут к нервным организациям со сложнейшими обратными связями; хорошим примером этого является аппарат, с помощью которого богомол (Mantis) направляет свою атаку на добычу, как это сумел показать Г. Миттельштедт в итоге многолетних исследований.

Все эти топические реакции, от простейших до самых сложных. имеют ту общую черту, что животное сразу же, без проб и ошибок. выбирает пространственное направление, благоприятное для сохранения вида. Иными словами, величина угла, на который поворачивается животное, непосредственно зависит от угла между воспринятым стимулом и продольной осью животного. «Отмеренный» поворот характерен для всех топических реакций.

В то время как фобическая реакция дает организму информацию только о направлении, в котором он не должен двигаться, ничего не говоря ему о бесчисленных других направлениях пространства, которые он мог бы избрать, топическая реакция непосредственно информирует животное, какое из всех этих возможных направлений наиболее благоприятно. Таким образом, в отношении получаемой информации таксис многократно превосходит и фобическую реакцию, и кинезис, но, подчеркнем еще раз, не реакцию псевдоподий амебоидной клетки.

Не следует думать, что фобическая реакция является единственным механизмом ориентации, свойственным парамеции. При более слабом перепаде, а также в случае, когда животное входит в область более сильного перепада под большим углом к нему, оно вполне способно — как показала Вальтрауд Розе — в целесообразной степени изменить свой курс и избежать неблагоприятной среды, не прибегая к фобической реакции. В естественных условиях фобическая реакция наблюдается лишь изредка. Как показал Отто Кёлер, туфелька способна также различать стимулы, затрагивающие ее переднюю и заднюю части. Лишь на первые она отвечает фобически, на последние же — вполне целесообразным ускорением движения вперед. Эта способность различения отказывает при сверхсильных стимулах. Если внезапно поднести к заднему концу туфельки очень горячую иглу, она совершает точно такой же прыжок назад, как при соответствующем раздражении переднего конца. Такой способ поведения, названный Отто Кёлером реакцией испуга, может оказаться для животного гибельным; впрочем, это происходит лишь в условиях, вряд ли встречающихся в его нормальной свободной жизни

 

ВРОЖДЕННЫЙ МЕХАНИЗМ ЗАПУСКА

 

В разделах, посвященных движению амебы, кинезису и фобической реакции, я упомянул уже наряду с функцией приобретения информации, выполняемой соответствующим процессом движения, также функцию физиологического механизма, запускающего этот процесс. Организм нуждается не только в структурах, обеспечивающих моторное[59]осуществление некоторой формы движения, способствующей сохранению вида; ему нужен также аппарат для приема стимулов, говорящих ему, в какой момент и при каких обстоятельствах соответствующая форма поведения имеет шанс выполнить свое назначение.

Когда в физиологии нервной системы был открыт важный принцип рефлекторной дуги, казалось естественным охватить понятием рефлекса все процессы, запускающие движение; а когда И. П. Павлов объяснил не менее важный процесс возникновения условных реакций, казалось естественным истолковать все врожденные целесообразные реакции, т. е. реакции, происходящие без предварительного обучения и полезные для сохранения вида, как "безусловные рефлексы". Само по себе такое представление не ошибочно, но оно заслоняет подлинную проблему. Для животного с центральной нервной системой весьма вероятно, что аппарат, принимающий стимулы, так называемый рецептор, связан в одну систему с эффектором, т. е. нервным устройством, осуществляющим целесообразный моторный ответ, посредством нервного пути, хорошо подходящего под общее понятие рефлекторной дуги. В целом ряде случаев точно изучено, как проходит этот путь и из каких нервных элементов он состоит.

Но наша проблема заключается не в самом процессе рефлекса, а в некотором смысле в том, что ему предшествует, в его рецепторном начале. Мы должны спросить себя: как получается, что организм в точности «знает», какая именно реакция должна последовать за данным стимулом, чтобы осуществилась функция, полезная для сохранения вида? Каким образом получается, например, что амеба обволакивает и поглощает не все мелкие частицы, но — за редкими исключениями — только те, которые могут служить ей пищей? Откуда знает маленькое существо, пробивающееся через жизнь с помощью кинезиса, когда и где оно должно плыть быстро или медленно?

Следует предположить, что каждому такому моторному ответу предшествует работа механизма, фильтрующего стимулы, т. е. позволяющего действовать лишь тем из них, которые с достаточной статистической достоверностью характеризуют внешнюю ситуацию, где запускаемый способ движения может оказаться целесообразным. Этот рецепторный аппарат можно сравнить с замком, который отпирается лишь вполне определенным ключом. Поэтому употребляется также выражение ключевой стимул. Физиологический аппарат, фильтрующий стимулы, мы назовем врожденным механизмом запуска, сокращенно — вмз.

У одноклеточных и низших многоклеточных с их не слишком богатым запасом различных форм движения, по существу ограничивающимся поиском добычи и полового партнера, а также избеганием опасных ситуаций, к избирательности ВМЗ предъявляются не слишком высокие требования. И все же амеба избирательно реагирует на целый ряд стимулирующих ситуаций, хотя ее формы поведения различаются лишь количественно. По сравнению с нею заключенные в жесткую структуру жгутиковые инфузории, к которым принадлежит парамеция, кажутся далеко не столь пластичными. Это животное отыскивает с помощью своих фобических и топических реакций среду с требуемыми свойствами, и прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречающаяся в природе кислота есть CO₂,[60]и ее повышенная концентрация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизости от гниющих остатков растительных веществ; кислоту выделяют скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а присутствие других, особенно ядовитых, кислот столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразить словами: где имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирующего физиолога, который вводит в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты.

У высших животных с хорошо развитыми центральной нервной системой и органами чувств, а также с богатым запасом качественно различных форм поведения, к избирательности врожденных механизмов запуска предъявляются более высокие требования, особенно в тех случаях, когда различные комбинации стимулов, воспринимаемые одним и тем же органом, должны вызывать разные ответы. Когда, как, например, в случае самки сверчка, некоторый орган воспринимает лишь единственный вид раздражения, вызывающий единственное ответное поведение, эта проблема не возникает. Как показал Реген, самка сверчка не слышит ничего, кроме призыва самца сверчка. Напротив, мальки большинства видов цихлид оптически реагируют как на образ их матери, за которой они следуют, так и на хищную рыбу того же размера, от которой они спасаются бегством в укрытия. Любой из этих двух способов поведения. Примененный к неправильному объекту, означал бы несомненную гибель.

В указанном случае самки сверчка орган слуха теоретически мог бы быть прямо соединен с исполнительным моторным аппаратом. Но в случае рыб между рецептором и эффектором должен быть фильтрующий аппарат, способный различать два вида ключевых стимулов. Сам он может быть расположен только в нервной системе, т. е. между воспринимающим и исполняющим органами.

О том, каким образом ВМЗ осуществляет свою физиологическую фильтрацию, мы знаем очень мало, хотя исследования Леттвина с сотрудниками, а также Экгарда Бутенандта на сетчатке лягушки бросают яркий свет на возможности такой сортировки. В последнее время Швартцкопф и его ученики показали на кузнечиках, что цепь ганглий, которую должны проходить ключевые стимулы, в самом деле выполняет фильтрацию, и установили, как это происходит.

Когда мы видим в естественных условиях, с какой уверенностью и целесообразностью ВМЗ сообщает организму, какие именно способы поведения способствуют в данных обстоятельствах сохранению вида, возникает тенденция к переоценке количества информации, заключенного в таком сообщении. Когда мы видим, как «разумно» ведут себя парамеции вблизи толчеи кормящихся бактерий, или как только что вылупившийся индюшонок при виде пролетающей хищной птицы забивается в ближайшее укрытие, или как молодая пустельга[61]при первом столкновении с водой купается в ней и затем чистит свои перья, как будто она уже делала это тысячу раз, то мы узнаем почти с разочарованием, что примитивные инфузории ориентируются только по концентрации кислоты, что индюшонок точно так же прячется от большой мухи, ползающей по белому потолку, и что гладкая мраморная плита вызывает у молодой пустельги те же движения, что вода.

Врожденная информация механизма запуска закодирована столь просто, как это только возможно при условии, что в биологически неадекватных ситуациях его действие должно быть маловероятным. Классическим примером простой, но вполне достаточной для животного в естественных условиях информации служит ВМЗ, вызывающий реакцию укуса у обыкновенного клеща (Ixodes rhicinus). Как показал Якоб фон Юкскюль, клещ кусает все, что имеет температуру в 37 °C и пахнет масляной кислотой. Насколько проста эта характеристика естественного хозяина клеща, млекопитающего, настолько же невероятно, чтобы эту реакцию мог вызвать какой-нибудь другой встречающийся в лесу предмет.

Одно из самых основательных и точных исследований ВМЗ было проведено на мальках цихлид супругами Кюнцер. Хороший обзор современного состояния этой проблемы содержится в работе В. Шлейдта (1964).

 

9. СВОЙСТВЕННОЕ ВИДУ ИМПУЛЬСИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ В СМЫСЛЕ ОСКАРА ГЕЙНРОТА [62]

 

Врожденный механизм запуска играет особую роль, когда он приводит в действие так называемое инстинктивное движение. У организмов, которым жесткий, расчлененный скелет оставляет лишь вполне определенные степени свободы, т. е. прежде всего у членистоногих и позвоночных, всегда есть свойственные виду двигательные координации, запрограммированные в геноме как одно целое и готовые к выполнению. По-немецки они называются наследственными координациями (Erbko ordinationen), или инстинктивными движениями (Instinktbewegungen), по-английски "закрепленными шаблонами движения" ("fixed motor patterns"). Физиологически они характерны тем, что их очень жесткая последовательность движений порождается не сцеплением рефлексов, как естественно было бы предположить, а процессами, происходящими в самой нервной системе без участия рецепторов. Эрих фон Гольст, Пауль Вейс и другие посвятили подробные исследования физиологии центрально координированных форм движения. Как показали недавно Э. Тауб и А. Дж. Берман, даже у приматов большая часть их часто высокодифференцированных двигательных координации функционирует независимо от какого-либо управления внешними и внутренними рецепторами. При врожденных координациях афферентный[63]контроль играет роль лишь в общей пространственной ориентации, но несуществен для самого возникновения последовательности движений. Это можно уяснить себе даже без вивисекционных опытов дезафференции (т. е- выключения всех чувствительных нервов) по часто происходящим холостым движениям, в которых врожденная координация выполняется в целости без присутствия нормально вызывающего ее объекта. Так, например, ткачик, Quelia, может выполнять все сложное движение, служащее для закрепления на ветке соломинки при постройке гнезда, даже при отсутствии соломинки или какого-либо подобного предмета. Это поведение выглядит так, как будто птица «галлюцинирует» отсутствующий предмет.

Выполнение наследственной координации, рассматриваемое само по себе, не есть когнитивный процесс. Содержащееся в ней готовое к употреблению моторное умение находится в распоряжении животного как хорошо сконструированное орудие, и чем более специализировано это орудие, тем уже область его применения. Есть врожденные координации общего назначения, как, например, координации перемены места, грызения, чесания, долбления, и т. д., и есть другие, в высшей степени специализированные для определенной функции, как, например, уже упомянутое связывающее движение ткачика или многие формы поведения при токовании и оплодотворении.

Именно в этих врожденных координациях, дифференцированных для вполне определенных функций, наиболее отчетливо проявляется их точно приспособленная жесткость, их полная независимость от какого-либо обучения. Даже опытный этолог снова и снова удивляется, видя, как только что выращенное молодое животное, о котором достоверно известно, что оно не могло получить информацию из собственного опыта, впервые демонстрирует такую последовательность поведения во всей ее целесообразности и совершенстве. Оскар Гейнрот описывает, как выращенный из яйца и едва научившийся летать ястреб поймал в воздухе фазана, пытавшегося перелететь со стола на подоконник, и прежде чем смог вмешаться его воспитатель, уселся с уже убитой добычей на шкаф. Гейнрот прибавляет: "Это первое профессиональное действие ястреба произвело на нас неизгладимое впечатление". В действительности соединение моторного умения и точного «знания» ситуации, в которой это умение должно быть применено, предполагает огромную массу врожденной информации.

Только что описанная форма поведения, состоящая из срабатывания некоторого ВМЗ и запущенного им действия врожденной координации, образует функциональное целое, чрезвычайно часто встречающееся в царстве животных. Оскар Гейнрот назвал его "свойственным виду импульсивным поведением". Это понятие оказалось чрезвычайно плодотворным, и лишь много времени спустя дальнейший анализ этого единства показал, что две его компоненты могут интегрироваться в функциональное целое также и другим способом.

У высших животных свойственное виду импульсивное поведение представляет собой прототип когнитивного процесса, который, как уже говорилось в главе 1 (см. с. 267), является не приспособлением, а функцией уже приспособленного механизма. При рождении организму задается информация о биологически «правильных» ситуациях и о средствах, позволяющих ему справляться с такими ситуациями. Процесс, доставляющий текущую информацию, говорит животному лишь одно: "Hic Rhodus, hic salta",[64]теперь наступил момент применить вот этот особенный способ поведения!

Свойственное виду импульсивное поведение является типичным примером линейной цепи актов поведения, пригодной к функционированию уже в этой простой форме; но при интеграции с другими такими цепями, каждая из которых столь же проста, возникает «фульгурация» поистине эпохальных новых функций. Простая цепь описанного выше типа встречается, собственно, лишь у тех живых существ, у которых, как, например, у пауков-скакунов и многих насекомых, такое поведение осуществляется в жизни индивида лишь единственный раз.

Но у высших животных к этому прибавляется еще по крайней мере один дальнейший тип поведения — поиск запускающей ситуации стимулирования, который мы назовем, вместе с Уоллесом Крейгом, аппетентным поведением. Можно предположить, что чисто линейная цепь поведения, дополненная этим предварительным членом, уже имеет значение для сохранения вида. Впрочем, я не могу подтвердить это каким-либо конкретным примером. Почти во всех случаях, когда наблюдается аппетентное поведение, обнаруживается также обратное влияние успеха на предшествующее поведение. Но тем самым возникает тот же круговой процесс, на котором основывается обучение в собственном смысле этого слова, т. е. обучение посредством успеха, о чем будет речь в главе 6.