Физиологические адаптации при мышечной деятельности

ВВЕДЕНИЕ

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные «уточняющие инструкции» из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Характер движения, встречающийся в мире животных, чрезвычайно разнообразен: и по биомеханической структуре, и по величине мышечных усилий, и по частоте циклов сокращения и расслабления, и по двигательному режиму.

Нередко эволюционно близкие животные обладают совершенно различным характером движения. Сравните, например, движение ящерицы и черепахи; планирующий полёт орла и птиц отряда куриных с их частыми взмахами крыльев. Многие рыбы, мигрирующие для нереста, совершают путь до 8 тысяч километров со скоростью до 4 км/час, а перелётные птицы преодолевают расстояния до 5 тысяч километров. При движении многие животные проявляют не только выносливость, но и большую быстроту. Так, лиса, преследуя жертву, длительное время бежит со скоростью 35 км/час. А что говорить о гепарде, который является «рекордсменом в спринтерском беге». Он легко догоняет самую быструю антилопу, что недоступно собакам. Недаром в старину в средней Англии и Индии гепардов использовали как охотничьих собак.

Основу приспособленности организма к различным видам движения составляют его анатомо-морфологические особенности, а также приспособленность физиологических механизмов к регуляции и координации функций.

Известно, что основу всех видов адаптации организмов к условиям среды составляют биохимические процессы в тканях и клетках. Именно они обеспечивают все жизненно важные функции на молекулярном уровне.

Актуальность. Одной из важнейших проблем современной физиологии является исследование закономерностей процесса адаптации организма к различным условиям среды. Приспособление к любой деятельности животного представляет собой сложный, многоуровневый процесс, затрагивающий различные функциональные системы организма (Л.В. Киселев, 1986; Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1988 и др.). В физиологическом отношении адаптация к мышечной деятельности является системным ответом организма, направленным на достижение высокой тренированности и минимизацию физиологической цены за это. С этих позиций адаптацию к физическим нагрузкам следует рассматривать как динамический процесс, в основе которого лежит формирование новой программы реагирования, а сам приспособительный процесс, его динамика и физиологические механизмы определяются состоянием и соотношением внешних и внутренних условий деятельности (В.Н. Платонов, 1988; А.С. Солодков, 1988).

Цель исследования – изучить особенности адаптации физиологических функций при мышечной деятельности.

Для достижения поставленной цели будут решены следующие задачи:

 

 

ГЛАВА I

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечно-полосатые скелетные мышцы осуществляют перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, с их помощью происходит акт вдоха и выдоха. Поперечно-полосатая мускулатура сердца обеспечивает ритмическое перекачивание в артерии крови, притекающей к нему из вен. Гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносных сосудов поддерживает длительные тонические сокращения сфинктеров внутренних органов, а также тонус стенок кровеносных сосудов. Ритмические сокращения гладких мышц стенок полых органов (желудка, кишок, протоков пищеварительных желез и др.) обеспечивают передвижение и выделение содержимого этих полых органов.

Физиологические свойства мышц. Основными свойствами мышц являются возбудимость, проводимость и сократимость.

Возникшее в скелетной мышце возбуждение проводится изолированно, т. е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения зависит от строения мышечных волокон. В белых волокнах с большим количеством миофибрилл она составляет 12-15, а в красных - 3-4 м/с.

Специфической деятельностью мышечной ткани является ее сокращение при возбуждении. Различают изотонические и изометрические сокращения мышц. При изотоническом сокращении, наблюдаемом, например, при поднятии мышцей груза, волокна ее укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца не укорачивается, например, если оба конца ее неподвижно закреплены, но зато напряжение мышечных волокон возрастает.

В зависимости от частоты поступающие к мышце раздражений может наступит одиночное или тетаническое ее сокращением В условиях опыта на однократное кратковременное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. На кривой сокращения мышцы (рис. 45) отмечают три периода: скрытый, или латентный, - от момента раздражения до начала сокращения, период укорочения и период расслабления. Общая продолжительность одиночного сокращения скелетных мышц у млекопитающих колеблется от 0,04 до 0,1 с. В естественных условиях одиночные сокращения не наблюдаются. Центральная нервная система посылает к мышце не одиночные импульсы, а целый ряд возбуждающих импульсов, в результате этого наступает длительное и сильное ее сокращение.

Длительное сокращение мышцы получило название тетанического, или тетануса. При редких раздражениях, не более 10 в 1 с, возникают одиночные сокращения, при частоте раздражения от 10 до 25 в 1 с - зубчатый тетанус. Если частота раздражения превышает 25 в 1 с, то наступает полный, или гладкий, тетанус (см. рис. 45).

Источником энергии при работе мышц являются химические процессы, которые совершаются в две фазы: анаэробную и аэробную. В анаэробную фазу выделение энергии происходит при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Во время аэробной фазы происходит окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды также с выделением энергии. При сокращении мышц большая часть энергии превращается в тепловую и только 25- 30% ее преобразуется в механическую.

В настоящее время механизм мышечного сокращения объясняют скольжением протофибрилл. В состоянии покоя мышцы протофибриллы расположены в миофибрилле таким образом, что концы тонких нитей актина лежат частично в промежутке между миозиновыми нитями и соединены друг с другом поперечными мостиками. При сокращении мышцы тонкие нити актина сдвигаются в промежутки между толстыми нитями миозина, что сопровождается укорочением миофибрилл и мышцы.

Сила и работа мышц. Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять.

Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см2.

Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.

В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.

Особенности гладкой мускулатуры. Гладкая мускулатура находится во внутренних органах, в сосудах и коже. В отличие от поперечно-полосатых они сокращаются медленно. Скрытый период их сокращения в 300 раз превышает таковой скелетной мускулатуры. Возбуждение в гладкой мышце проводится очень медленно (от 1 см/с в кишечнике до 18 см/с в мочеточнике) и передается от одного гладкого волокна к другому.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря пластичности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря, давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени его наполнения. Гладкие мышцы способны длительное время находиться в тоническом состоянии, особенно это проявляется в сфинктерах желудка, желчного пузыря, матки и других органов. Многие гладкие мышцы обладают автоматизмом, т. е. способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самих мышечных волокнах.

Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами.

ГЛАВА II

ВВЕДЕНИЕ

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные «уточняющие инструкции» из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Характер движения, встречающийся в мире животных, чрезвычайно разнообразен: и по биомеханической структуре, и по величине мышечных усилий, и по частоте циклов сокращения и расслабления, и по двигательному режиму.

Нередко эволюционно близкие животные обладают совершенно различным характером движения. Сравните, например, движение ящерицы и черепахи; планирующий полёт орла и птиц отряда куриных с их частыми взмахами крыльев. Многие рыбы, мигрирующие для нереста, совершают путь до 8 тысяч километров со скоростью до 4 км/час, а перелётные птицы преодолевают расстояния до 5 тысяч километров. При движении многие животные проявляют не только выносливость, но и большую быстроту. Так, лиса, преследуя жертву, длительное время бежит со скоростью 35 км/час. А что говорить о гепарде, который является «рекордсменом в спринтерском беге». Он легко догоняет самую быструю антилопу, что недоступно собакам. Недаром в старину в средней Англии и Индии гепардов использовали как охотничьих собак.

Основу приспособленности организма к различным видам движения составляют его анатомо-морфологические особенности, а также приспособленность физиологических механизмов к регуляции и координации функций.

Известно, что основу всех видов адаптации организмов к условиям среды составляют биохимические процессы в тканях и клетках. Именно они обеспечивают все жизненно важные функции на молекулярном уровне.

Актуальность. Одной из важнейших проблем современной физиологии является исследование закономерностей процесса адаптации организма к различным условиям среды. Приспособление к любой деятельности животного представляет собой сложный, многоуровневый процесс, затрагивающий различные функциональные системы организма (Л.В. Киселев, 1986; Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1988 и др.). В физиологическом отношении адаптация к мышечной деятельности является системным ответом организма, направленным на достижение высокой тренированности и минимизацию физиологической цены за это. С этих позиций адаптацию к физическим нагрузкам следует рассматривать как динамический процесс, в основе которого лежит формирование новой программы реагирования, а сам приспособительный процесс, его динамика и физиологические механизмы определяются состоянием и соотношением внешних и внутренних условий деятельности (В.Н. Платонов, 1988; А.С. Солодков, 1988).

Цель исследования – изучить особенности адаптации физиологических функций при мышечной деятельности.

Для достижения поставленной цели будут решены следующие задачи:

 

 

ГЛАВА I

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечно-полосатые скелетные мышцы осуществляют перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, с их помощью происходит акт вдоха и выдоха. Поперечно-полосатая мускулатура сердца обеспечивает ритмическое перекачивание в артерии крови, притекающей к нему из вен. Гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносных сосудов поддерживает длительные тонические сокращения сфинктеров внутренних органов, а также тонус стенок кровеносных сосудов. Ритмические сокращения гладких мышц стенок полых органов (желудка, кишок, протоков пищеварительных желез и др.) обеспечивают передвижение и выделение содержимого этих полых органов.

Физиологические свойства мышц. Основными свойствами мышц являются возбудимость, проводимость и сократимость.

Возникшее в скелетной мышце возбуждение проводится изолированно, т. е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения зависит от строения мышечных волокон. В белых волокнах с большим количеством миофибрилл она составляет 12-15, а в красных - 3-4 м/с.

Специфической деятельностью мышечной ткани является ее сокращение при возбуждении. Различают изотонические и изометрические сокращения мышц. При изотоническом сокращении, наблюдаемом, например, при поднятии мышцей груза, волокна ее укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца не укорачивается, например, если оба конца ее неподвижно закреплены, но зато напряжение мышечных волокон возрастает.

В зависимости от частоты поступающие к мышце раздражений может наступит одиночное или тетаническое ее сокращением В условиях опыта на однократное кратковременное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. На кривой сокращения мышцы (рис. 45) отмечают три периода: скрытый, или латентный, - от момента раздражения до начала сокращения, период укорочения и период расслабления. Общая продолжительность одиночного сокращения скелетных мышц у млекопитающих колеблется от 0,04 до 0,1 с. В естественных условиях одиночные сокращения не наблюдаются. Центральная нервная система посылает к мышце не одиночные импульсы, а целый ряд возбуждающих импульсов, в результате этого наступает длительное и сильное ее сокращение.

Длительное сокращение мышцы получило название тетанического, или тетануса. При редких раздражениях, не более 10 в 1 с, возникают одиночные сокращения, при частоте раздражения от 10 до 25 в 1 с - зубчатый тетанус. Если частота раздражения превышает 25 в 1 с, то наступает полный, или гладкий, тетанус (см. рис. 45).

Источником энергии при работе мышц являются химические процессы, которые совершаются в две фазы: анаэробную и аэробную. В анаэробную фазу выделение энергии происходит при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Во время аэробной фазы происходит окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды также с выделением энергии. При сокращении мышц большая часть энергии превращается в тепловую и только 25- 30% ее преобразуется в механическую.

В настоящее время механизм мышечного сокращения объясняют скольжением протофибрилл. В состоянии покоя мышцы протофибриллы расположены в миофибрилле таким образом, что концы тонких нитей актина лежат частично в промежутке между миозиновыми нитями и соединены друг с другом поперечными мостиками. При сокращении мышцы тонкие нити актина сдвигаются в промежутки между толстыми нитями миозина, что сопровождается укорочением миофибрилл и мышцы.

Сила и работа мышц. Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять.

Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см2.

Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.

В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.

Особенности гладкой мускулатуры. Гладкая мускулатура находится во внутренних органах, в сосудах и коже. В отличие от поперечно-полосатых они сокращаются медленно. Скрытый период их сокращения в 300 раз превышает таковой скелетной мускулатуры. Возбуждение в гладкой мышце проводится очень медленно (от 1 см/с в кишечнике до 18 см/с в мочеточнике) и передается от одного гладкого волокна к другому.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря пластичности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря, давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени его наполнения. Гладкие мышцы способны длительное время находиться в тоническом состоянии, особенно это проявляется в сфинктерах желудка, желчного пузыря, матки и других органов. Многие гладкие мышцы обладают автоматизмом, т. е. способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самих мышечных волокнах.

Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами.

Физиологические адаптации при мышечной деятельности

Поскольку всякая мышечная деятельность животного сопровождается увеличенным энергетическим расходом, наиболее общей чертой является здесь адаптация физиологических систем, направленных на обеспечение организма кислородом. Поэтому наибольшие сдвиги в процессе адаптации происходят в функции дыхания, кровообращения и в дыхательной функции крови.

Между величиной работы выполняемой животным как в короткие промежутки времени, так и на протяжении, например суток, и общим энергетическим расходом существуют прямые соотношения. Однако только для очень немногих форм деятельности известны энергетические характеристики; большинство сложных актов поведения и длительной работы животных с этой стороны еще совершенно не изучены.

Мышечная деятельность по своей интенсивности и общей величине выполненной работы распределяется в течение жизни животного совершенно неравномерно. Особенно интенсивна мышечная деятельность в определенные периоды жизни и в определенные сезоны. Так, большая мышечная работа производится животными при кочевках, миграциях и перелетах. С другой стороны, например, период беременности у самок многих грызунов, сопровождается резким ограничением мышечной активности. Большую мышечную работу производят животные при постройке нор и укрытий, а также в процессе запасания корма. Наконец, резкие возрастные отличия, связанные с повышенной игровой деятельностью молодняка, характеризуют большинство млекопитающих.

Мышечная деятельность по своей интенсивности и суммарному эффекту (в кг/м работы) величина постоянная для отдельных видов. Особенно это характерно для многих хищных, которые даже в условиях клеточного содержания в зоопарках выполняют большую мышечную работу, ритмически передвигаясь по клетке в течение многих часов в сутки (многие куньи, рыси, гиены, львы <и т. д.). Физиологический механизм, лежащий в основе этой «произвольной» деятельности, совершенно не ясен. Во всяком случае, он никак не связан с пищедобывательной, оборонительной или какой-либо другой формой деятельности. Происхождение этой деятельности также неясно, как и происхождение игровой деятельности молодого животного.

Физиологические изменения, происходящие при мышечной работе, а равно и приспособление к выполнению мышечной работы различной интенсивности, скорости и продолжительности изучены главным образом на человеке в связи с проблемами физиологии труда и спорта. При трактовке многих фактов, касающихся мышечной деятельности животных, как домашних, так и диких, приходится опираться на этот большой и хорошо систематизированный материал (Atzler, 1927; Бейнбридж, 1927; Кекчеев, 1931; Конради, Слоним, Фарфель, 1934; Виноградов, 1941; Крестовников, 1951; Зимкин, 1956; Виноградов, 1958).

При мышечной работе наблюдается увеличение содержания эритроцитов и Нb в крови. Это обычно связывается с сокращением селезенки и выбрасыванием крови из кровяных депо в периферическое кровяное русло. Объем такой депонированной крови может содержать до 40% всей крови. По-видимому, у разных млекопитающих роль отдельных депо различна. У человека это в основном кожа, у собаки — селезенка и сосуды печени. Сдвиг в содержании эритроцитов объясняется тем, что депонированная кровь содержит больше эритроцитов, чем циркулирующая. Кроме того, усиливается и новообразование крови, что выражается в возрастании числа ретикулоцитов.

Наиболее ярки и доступны для наблюдения изменения частоты пульса. При мышечной работе частота пульса возрастает параллельно ее интенсивности, т. е. параллельно потреблению кислорода. При очень интенсивной мышечной работе последнее происходит не только во время выполнения работы, но и после ее окончания. Соответственно этому и пульс, учащенный во время работы, приходит к исходным величинам спустя несколько минут (иногда 50—60) после окончания работы. Установлено, что у тренированных людей и животных пульс учащается меньше, чем у нетренированных. У тренированного человека при мышечной работе резко увеличивается объем каждой систолы — ударный объем сердца, а частота пульса сохраняется на более низком уровне.

Факт уреженного пульса, объясняемый обычно повышением тонуса блуждающего нерва, можно наблюдать у животных, выполняющих очень интенсивную мышечную работу и хорошо приспособленных к ней. Так, частота пульса у зайца составляет около 70 в 1 мин, у кролика, не выполняющего столь интенсивной работы, как заяц, частота пульса в покое — около 180 в 1 мин (Аршавский, 1958). Такие же соотношения были обнаружены при сравнении частоты пульса каракульских и романовских овец и гибридов 1 генерации архара и каракульской овцы. Частота пульса у каракульских овец была около 100, а у гибрида в покое — около 70. Это находит свое отражение и при сравнении лошадей различных пород. Так, частота пульса у шотландского пони весом 284 кг около 42,9 в 1 мин, а у першерона весом 646 кг— также около 42,8 (Brody, 1949). Таким образом, несмотря на разницу в весе, приспособленный к интенсивной работе пони имеет относительно замедленный пульс. Частота пульса у очень крупных животных невелика — у слона она равна 31 в 1 мин (Brody, 1945).

Кровяное давление во время мышечной работы возрастает. Это касается прежде всего систолического давления, возрастание которого находится в прямой зависимости от интенсивности мышечной работы. Диастолическое кровяное давление падает или поддерживается на постоянном уровне. Разность между величинами систолического и диастолического давления — пульсовое кровяное давление, как правило, возрастает. Существует определенная зависимость между величиной пульсового кровяного давления и минутным объемом сердца.

Изменения дыхания при мышечной деятельности сопровождаются увеличением частоты и глубины дыхания, что позволяет увеличить минутный объем дыхания или легочной вентиляции. Как правило, учащение дыхания при мышечной работе сопровождается углублением его; однако есть основания считать, что при тренировке и в дыхании наблюдаются такие же изменения, как и в минутном и ударном объеме крови. Частота и глубина дыхания зависят от интенсивности выполняемой работы. У тренированных животных увеличиваются и частота и глубина, у нетренированных — главным образом частота дыхания.

Частота дыхания у животных, приспособленных к интенсивной мышечной деятельности, также несколько ниже, чем у домашних, мало приспособленных. Так, частота дыхания у гибридов архарокаракуль оказывается более редкой, а объем выдоха большим, чем у овец каракульской или романовской породы.

Замечательным свойством дыхательной деятельности и сердечно-сосудистой системы тренированного организма является способность к поддержанию содержания кислорода в артериальной крови на постоянном уровне даже при выполнении довольно интенсивной (но, конечно, не предельной, истощающей) мышечной работы. Измеренное с помощью осигемометра насыщение артериальной крови у тренированного животного показывает почти постоянный уровень как при интенсивной, так и при умеренной работе. У нетренированного животного в первые минуты после начала работы насыщение кислородом артериальной крови значительно падает (Войткевич, 1952). К сожалению, проверка этих данных в приложении к диким животным, способным к выполнению интенсивной мышечной деятельности, не производилась.

Поддержание постоянства внутренней среды и прежде всего постоянства состава крови и реакции осуществляется за счет выведения продуктов мышечного обмена (молочной кислоты, СО2) из организма почками и потом, а СО2 — легкими. Однако огромное значение для поддержания рН крови имеют буферные системы крови, которые лучше всего могут быть изучены суммарно как щелочные резервы крови. Щелочные резервы крови (способность крови связывать угольную кислоту) у животных разной тренированности к мышечной работе также различны. У тренированных они повышены и сохраняют этот высокий уровень и при выполнении мышечной работы (Конради, Слоним, Фарфель, 1935). Повышенная резервная щелочность встречается у животных, выполняющих интенсивную мышечную работу. Северный олень обладает большой кислородной емкостью и более высокими щелочными резервами. Кривая диссоциации оксигемоглобина сдвинута вправо, что обеспечивает интенсивный перенос кислорода и отдачу его тканям (Крепе, 1936; Антелидзе и Барбашова, 1938). Количество крови у северного оленя превышает наблюдающееся у домашних животных (от 11 до 14% к весу тела), тогда как у других сельскохозяйственных животных эти отношения не превышают 10% (Городецкий, 1959). Высокие щелочные резервы крови наблюдаются также у таких животных, как лошадь —72%, осел — 66%, собака —56% и, наконец, у человека — около 60%.

Низкие щелочные резервы характерны для животных с малой активностью: кролик —48%, кошка —46%, мышь белая —45%, морская свинка —36% (Меньшикова и Пигарева, 1945). Любопытно, что низким щелочным резервом обладает романовская овца (по данным тех же авторов, около 45%). Это можно объяснить малой мышечной активностью овец этой породы, разводимых почти исключительно в стойловых условиях.

Содержание угольной ангадразы — фермента, расщепляющего водный раствор угольной кислоты, находится в обратной зависимости от величин щелочных резервов крови.

Существуют многочисленные исследования содержания сахара в крови при мышечной деятельности (Конради, Слоним, Фарфель, 1935; Виноградов, 1941 — 1958). В качестве общей схемы можно принять следующие положения. При коротких, хотя и интенсивных мышечных нагрузках, наблюдается возрастание содержания сахара в крови, особенно ярко выраженное в начале работы. Это явление отражает картину мобилизации гликогена, расходуемого в первую очередь как энергетический материал для мышечной деятельности. При более продолжительной (хотя и не предельной по напряжению) мышечной деятельности наблюдается снижение содержания сахара в крови. Это явление отражает, вероятно, процессы начинающегося истощения запасов гликогена в организме. Оно связано также и с ресинтезом углеводов из молочной кислоты, происходящим на протяжении продолжительной и не слишком тяжелой мышечной работы. По-видимому, при более или менее продолжительной работе можно наблюдать как начальную фазу повышения содержания сахара в крови, так и фазу понижения, связанную с нарастающим истощением организма. Эти факты нашли свое подтверждение при исследованиях, проведенных на лошадях как в процессе коротких беговых испытаний, так и при длительных переходах.

Мышечная деятельность — полет, сопровождается у летучих мышей разогреванием, повышением температуры тела и возрастанием содержания сахара в крови. Во время длительного полета содержание сахара в крови падает.

По интенсивности работы и по возможностям обеспечения ее выполнения доставкой кислорода все мышечные работы могут быть разделены на 2 группы: истощающая работа, протекающая с нарастанием кислородного долга и требующая его устранения после окончания работы (или перехода на более легкую работу, например с бега на шаг), и работа, когда количество продуктов мышечного метаболизма (молочной кислоты), образующееся в единицу времени, не превышает того количества, которое может быть устранено окислением или восстановлением в исходные вещества (гликоген). Состояние такого равновесия получило название устойчивого состояния (steady state). Кроме величины выполняемой работы, оно зависит еще от мощности дыхательной и циркуляторной систем организма.

Однако такое состояние наблюдается лишь при сравнительно нетяжелых, а главное не очень интенсивных мышечных работах. При очень тяжелых, истощающих работах потребность работающих мышц в кислороде превышает возможности доставки его с помощью аппаратов дыхания и кровообращения. В этих условиях в результате несоответствия между кислородным запросом тканей и его доставкой образуется кислородный долг. Нарастание этого долга на протяжении самой работы ограничивает ее продолжительность, а кислородный долг ликвидируется после работы в результате усиленного дыхания и восстановительных процессов в мышцах.

Выше уже указывалось, что по особенностям выполнения мышечной работы организм можно характеризовать по силе, быстроте (скорости) и выносливости. Каждое из этих качеств в различной степени представлено в отдельных мышечных спортивных упражнениях, каждое из них в различной степени представлено у животных с разной экологической специализацией.

Картины кривых диссоциации оксигемоглобина у лошади и верблюда различны (Крепе, 1936). Кривая диссоциации лошади характеризовалась значительной крутизной падения, что в ее разрядной части (при рО2 40) обеспечивает быструю отдачу кислорода оксигемоглобином в тканевых капиллярах. Такой тип кривой диссоциации обеспечивает обильное снабжение тканей кислородом при резко возросшем кислородном запросе. Тип кривой диссоциации у верблюда оказался более пологим, с меньшей возможностью отдачи кислорода тканями и с большей способностью к фиксации его кровью. Первый тип кривой обеспечивает быстроту и большую интенсивность мышечной деятельности, второй — медленную устойчивую работоспособность на длительное время.

Характер мышечной деятельности и работоспособность животного в значительной мере определяются также и морфологическими особенностями скелетной мускулатуры. В организме животного имеются мышцы двух родов: мышцы белые, главным образом быстро сокращающиеся, и мышцы красные — тонические, обладающие свойствами более медленного сокращения и более развитыми свойствами поддержания мышечного напряжения — тонуса. Последнее особенно важно при поддержании позы и характеризуется малым энергетическим расходом, малой утомляемостью и малой интенсивностью центральной импульсации (Виноградов, 1958). У лошадей количество желудочного сока, отделяемого во время мышечной работы, уменьшается, но после окончания работы быстро восстанавливается (Курилов, 1955). Практически это находит свое отражение в том, что при мышечной работе интенсивностью около 2 млн. кг/м в сутки наблюдается снижение перевариваемости сено-овсяных рационов. Последнее по клетчатке составляло 9%, а по жиру 7% (Чалюк, 1950). Однако это положение может быть правильным только для тех организмов, у которых процесс еды происходит или по окончании пищедобывательной деятельности (например, у хищника после охоты) или у животных, питающихся на одном месте после поисков корма (например, питающихся падалью, всеядных организмов).

Движения обезьян, направленные на добывание пищи (движения передних конечностей), всегда сопровождаются отделением слюны (Уголев, Волкова, Корневиц, 1953). У лисицы при раскапывании норы грызунов наблюдалось увеличенное слюноотделение (Уждавини).

Мышечная деятельность оказывает очень большое влияние на терморегуляцию организма. Поскольку мышечные сокращения связаны со значительным теплообразованием и при выполнении работы в условиях средних температур (не говоря уже о высоких), всегда имеется положительный баланс тепла. Это находит свое отражение в том, что температура тела, как правило, при интенсивной мышечной деятельности.повышается. У человека такое повышение температуры тела может наблюдаться при работе значительной интенсивности, у животных — в зависимости от интенсивности работы и видовых особенностей животного. Наибольших сдвигов температура тела во время работы достигает у летучих мышей, являющихся практически пойкилотермными организмами в периоды отсутствия работы (полета).

Очень сильно повышается температура тела при мышечной работе у низших обезьян. Повышение температуры тела после бега в тредбане может достигать 2,5— 3°С. Особенно ярко это выражено у молодых животных — подростков, отличающихся большой подвижностью.

ГЛАВА II