Лекция № 6 - Типы биотических взаимоотношений

 

Цель: познакомить студентов с основными типами взаимоотношении организмов, и развивать понятия о взаимосвязях живых организмов в сообществе.

План лекции:

1.Симбиоз

2. Хищничество

3. Паразитизм

4. Конкуренция

5. Нейтрализм

6. Аменсализм

Основные понятия: биотические взаимоотношения, симбиоз, мутуализм, кооперация, комменсализм, хищничество, конкуренция, нейтрализм, аменсализм.

 

Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Симбиоз — сожительство (от греч. sym — вместе, bios — жизнь), форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Различают несколько форм взаимополезного сожительства живых организмов. Общеизвестно сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами — актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой, пораженная стрекательными клетками актинии, падает на дно и поедается раком. Замечательно, что рак-отшельник не трогает «своего» червя, хотя поедает других. Больше того, при переселении в новую раковину он нередко переносит с собой и червя. Черви принимают участие в трапезах рака-отшельника, высовываясь в это время из раковины и подбирая куски разрываемой хозяином пищи. Они приносят пользу своему сожителю, очищая полость его раковины и объедая паразитов с его мягкого брюшка. Польза для всех трех организмов очевидна, но их связь необязательна. Среди позвоночных животных такое явление распространено достаточно широко. Многие птицы кормятся на копытных, выбирая из их шерсти паразитов — клещей Столь же часто птицы выщипывают зимнюю шерсть у оленей, лосей, коров во время линьки, используя ее при постройке гнезда.

Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный). Широко распространена форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Один из самых известных примеров таких отношений — лишайники, представляющие собой сожительства гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гифа гриба извлекает воду и минеральные соли.

Типичный симбиоз — отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в простые сахара. Без простейших — симбионтов — термиты погибают от голода. Сами же жгутиковые, помимо благоприятного микроклимата, получают в кишечнике термитов пищу и условия для размножения. Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков и др. Мутуализм широко распространен и в растительном мире. Примером взаимовыгодных отношений служит сожительство так называемых клубеньковых бактерий и бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, люцерны, вики, белой акации, земляного ореха, или арахиса). Эти бактерии, способные усваивать азот воздуха и превращать его в аммиак, а затем в аминокислоты, поселяются в корнях растений. Присутствие бактерий вызывает разрастание тканей корня и образование утолщений — клубеньков. Растения в симбиозе с азотфиксирующими бактериями могут произрастать на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву. Вот почему бобовые — клевер, люцерну, вику — вводят в севообороты как предшественников для других культур. Другая форма симбиотических взаимоотношений у растений — сожительство гриба с корнями высших растений — микориза

Комменсализм (от лат. com — вместе, mensa — трапеза) - одна из широко распространенных форм взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. В открытом океане крупных морских животных (акул, дельфинов, черепах) часто сопровождают рыбы-лоцманы. При больших скоростях, развиваемых акулой или дельфином, образуется так называемый слой трения, примыкающий непосредственно к поверхности тела этих животных. Лоцманы, попадая в этот слой, движутся с той же скоростью, не затрачивая больших усилий, и кормятся остатками пищи животных, которых они сопровождают, а также их экскрементами и паразитами. Близость к крупным хищникам защищает лоцманов от нападения. Сами акулы лоцманов не трогают. Очевидно, что пользу от совместного обитания получают глав­ным образом лоцманы. Такие отношения между видами называют нахлебничеством. Оно может принимать разные формы. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат рыбы-прилипалы, обитающие в тропических и субтропических морях. Их передний спинной плавник преобразовался в присоску. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении передвижения и расселения этих рыб. Если прилипалы используют крупных рыб как «извозчиков», то часто тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Эта форма взаимоотношений получила название квартирантства. В полости тела голотурии (тип Иглокожие), называемой также морским огурцом, находят убежище разнообразные мелкие виды животных. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под защитой щупалец, снабженных стрекательными нитями. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих благоприятный микроклимат и находящих там пищу в виде разлагающихся остатков. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Морские рыбы карепрокты откладывают икру под панцирь краба, в его жаберную полость. Отложенные на жабры икринки развиваются в условиях идеального снабжения чистой водой, непрерывно пропускаемой через жабры хозяина.

Хищничество - э то одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников чрезвычайно разнообразны. Отсутствие специализации позволяет хищникам использовать самую разную пищу. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают ягоды и любят лакомиться медом лесных пчел.

Способность переключения с одного вида добычи на другой — одно из необходимых приспособлений в жизни хищников. На дне моря обитают типичные хищники — морские звезды, питающиеся моллюсками и часто уничтожающие обширные поселения коралловых полипов. Крупные лягушки нападают на птенцов и могут наносить серьезный ущерб разведению водоплавающей домашней птицы. Змеи охотятся на амфибий, птиц и мелких млекопитающих. Хищничество связано с овладением сопротивляющейся и убегающей добычей. При нападении на птиц сокола-сапсана большинство жертв погибает мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Мыши-полевки также не могут оказать сопротивления сове или лисице. Но иногда борьба хищника и жертвы превращается в ожесточенную схватку. Поэтому естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет увеличивать эффективность средств поиска и ловли добычи. Этой цели служит паутина пауков, ядовитые зубы змей, точные нападающие удары богомолов, стрекоз, змей, птиц и млекопитающих. Вырабатывается сложное поведение, например согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора также совершенствуют средства защиты и избегания хищников. Сюда относится покровительственная окраска, различные шипы и панцирь, приспособительное поведение. При нападении хищника на стаю рыб все особи бросаются врассыпную, что увеличивает их шансы уцелеть. Напротив, скворцы, заметив сапсана, сбиваются в плотную кучу. Хищник избегает нападать на плотную стаю, так как рискует получить увечья. Крупные копытные при нападении на них волков становятся кругом. Для волков вероятность отбить и зарезать отдельную особь в результате такого поведения стада значительно уменьшается. Поэтому они предпочитают нападать на старых или ослабленных болезнями животных, особенно отбившихся от стада. В эволюции связи хищник—жертва происходит постоянное совершенствование и хищников, и их жертв. Потребность в азоте у растений, произрастающих на бедных питательными веществами почвах, промываемых водой, привела к возникновению у них очень интересного явления. Эти растения обладают приспособлениями для ловли насекомых. Так, листовые пластинки эндемика штата Северная Каролина (США) венериной мухоловки превратились в створки с зубцами. Створки захлопываются, как только насекомое коснется чувствительных волосков на листовой пластинке.

Процесс улавливания напоминает ловлю мух на липкую бумагу. Вскоре после запутывания червя гифы гриба прорастают внутрь и быстро заполняют все тело. Весь процесс продолжается около суток. В отсутствие нематод грибы не образуют ловушек. Возникновение сложного ловчего аппарата стимулируется химически, продуктами жизнедеятельности червей.

Паразитизм. Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания. Такая форма сожительства получила название паразитизма. Паразитизм распространен широко и встречается уже у прокариот. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 — паразиты человека, поэтому изучение паразитов необходи­мо для предупреждения и лечения заболеваний. Паразиты причиняют большой ущерб и сельскому хозяйству. Изучением их жизнедеятельности, путей распространения и разработкой мер борьбы с паразитарными заболеваниями занимается наука паразитология. Переход к паразитизму резко увеличивает возможность вида выжить в борьбе за существование. Организм-хозяин служит для паразита источником питания, очень часто — местом обитания, защитой от врагов. Тело хозяина создает для живущих в нем организмов благоприятный и относительно ровный микроклимат, не подверженный тем значительным колебаниям, которые всегда имеют место в природе.

Паразитизм не всегда можно отличить от хищничества. Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве, минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Выделения щечных желез миноги препятствуют свертыванию крови, разрушают эритроциты и вызывают распад тканей. Многие рыбы погибают от ран. При массовом размножении миноги наносят большой ущерб ценным промысловым рыбам.

При более тесном контакте паразита с хозяином эволюционное преимущество получают организмы, способные длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. Паразитизм становится постоянным. К числу постоянных паразитов относятся простейшие (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба), плоские черви (сосальщики, цепни), круглые черви (аскарида, трихина, власоглав и многие другие), членистоногие (чесоточный зудень, вши). Поскольку при постоянном паразитизме организм.хозяина — единственное местообитание для паразита, с гибелью хозяина погибает и паразит. С течением времени отбор на сопротивляемость приводит к тому, что вред от присутствия паразита становится менее ощутимым. Например, в крови африканских антилоп часто обнаруживаются жгутиковые простейшие трипаносомы, переносчиком которых является кровососущая муха це-це. Антилопам трипаносомы ощутимого вреда не приносят. Но если простейшие попадают в кровь человека, развивается тяжелая болезнь (сонная болезнь), всегда приводящая к смертельному исходу. Таким образом, катастрофические последствия заражения паразитами наблюдаются в тех случаях, когда взаимоотношения паразит — хозяин не стабилизированы длительным естественным отбором. По этой причине гораздо больший вред сельскохозяйственным растениям и животным причиняют завозные вредители, чем местные. Паразитические отношения часто встречаются и у растений. Особенно широко распространены паразитические бактерии и грибы. Они поселяются на вегетативных органах древесных и травянистых растений, вызывая у них заболевания. Низшие грибы питиум служат причиной корневой гнили многих растений. Этот гриб особенно сильно вредит всходам сахарной свеклы, пораженные ткани которой буреют и загнивают. Один из самых процветающих паразитов высших растений — гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого рода поражают практически любые растения, так как они не специализированы к какой-то определенной группе растений. Другие низшие грибы — мучнисторосяные, ржавчинные и головневые также наносят большой ущерб зерновым и другим сельскохозяйственным культурам. На многих сельскохозяйственных растениях (подсолнечник, конопля, табак) паразитирует заразиха — бесхлорофилльное растение с толстым мясистым стеблем и бесцветными листьями.

У человека некоторые паразиты не только снижают жизнедеятельность, но и могут приводить к инвалидности. В странах с тропическим и субтропическим климатом широко распространены круглые черви нитчатки. Они имеют 5—10 см в длину и 0,2—0,36 мм в толщину. Поселяясь в лимфатиче­ских сосудах, нитчатки могут закупоривать их просвет и тем самым нарушать отток лимфы. Объем пораженного органа резко увеличивается, достигая громадных размеров. Если закупориваются лимфатические сосуды нижних конечно­стей, развивается «слоновая болезнь».

Конкуренция - одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами — конкуренция. Этот тип взаимоотношений возникает, если у двух близких видов наблюдаются сходные потребности. Если такие виды обитают на одной территории, то каждый из них находится в невыгодном положении: уменьшаются возмож­ности овладения пищевыми ресурсами, местами для размножения и т. д. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми разными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытеснит другого. Ч. Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов. Как бы ни были сходны потребности видов, все же чем-то они отличаются друг от друга так же, как различается их устойчивость к факторам среды — температуре, влажности и т. п. Скорость размножения видов уже по этим причинам будет неодинакова. С каждым поколением все больше пищевых ресурсов будет захватываться особями конкурентоспособного вида, при этом другой вид неизбежно исчезнет. Часто конкуренты активно действуют друг на друга. У растений это может быть перехват минеральных солей и влаги корневой системой, солнечного света — листьями. В смешанных посевах трав преимущество получают виды с более длинными листовыми черешками. В смешанных посадках деревьев быстрорастущие экземпляры будут затенять и угнетать медленно растущие деревья.

Растения и животные могут подавлять конкурентов и с помощью химических веществ. Грибы препятствуют росту бактерий путем выработки антибиотиков. У животных встречаются случаи прямого нападения представителей одного вида на другой. В результате более слабый конкурент погибает или ищет свободную территорию. Одним из путей регуляции плотности населения данного вида в биогеоценозе служит маркирование занимаемой особью или семьей территории Оставляемый животным запах служит сигналом, предупреждающим, что территория занята. В результате конкуренции в биогеоценозе совместно уживаются только те виды, которые смогли разойтись в своих требованиях к условиям жизни. Например, копытные африканских саванн по-разному используют пастбищный корм. Зебры обрывают верхушки трав; антилопы кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений; газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топпи едят сухие стебли, оставшиеся после других травоядных.

Нейтрализм — форма взаимоотношений, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют друг с другом, синицы и мыши в одном лесу нейтральные виды; однако угнетение леса засухой сказывается на каждом из них, хотя и в разной степени.

Аменсализм (от лат. mensa - стол, трапеза). Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций: угнетение роста, размножения и др., а вторая подобным неудобствам не подвержена. Аменсализм можно рассматривать как крайнюю форму аллелопатии, т.е. невозможности существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды. Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями (плесневые грибы вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность, бактерий подавляется или существенно ограничивается.

Выводы:

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом чем богаче видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом..Жизнь любого живого существа невозможна без других. Его благополучие зависит от многих видов, которые так или иначе на него воздействуют.

Связи между разными организмами называют биотическими. Вся живая природа пронизана этими связями. Различают разные типы отношений между организмами. Эти взаимоотношения сложились в процессе эволюции и являются основным биологическим механизмом, в котором существует тесная взаимосвязь между всеми организмами, и вместе с тем происходит постоянная борьба за существование. В результате сложности и переплетенности связей между видами неосторожное вмешательство человека в жизнь природы может вызвать цепную реакцию событий, которые приведут к неожиданным и нежелательным последствиям.

Контрольные вопросы

1.В чем состоят отрицательные взаимодействия между видами?

2. В чем состоят положительные взаимодействия между видами?

3. Какие формы биотических взаимоотношении вы знаете?

4. Почему человек должен установить мутуалистические отношения с природой?

5. Как называют совокупность влиянии жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?

6. Каковы характерные особенности симбиотических отношений по сравнению с другими их видами?

7. Приведите примеры комменсализма и аменсализма.

Методические рекомендации

При изучении этой темы преподаватель особо подчеркивает, что все типы биотических взаимоотношений являются основой сложной системы, которая называется жизнью на Земле. В связи с тем, что вопросы рассматриваемые в данной теме являются сложными для правильного понимания биотических взаимоотношении необходимо на всех самостоятельных занятиях приводить больше конкретных примеров, показывающих эти взаимоотношения. Для лучшего закрепления понятий основных типов взаимоотношении каждый студент должен проработать предложенные материалы, найти дополнительные примеры, соответствующие к данным типам взаимоотношении.

 

Лекция № - 7 Экосистема

 

Цель лекции: познакомить студентов с обязательными компонентами экосистемы, формировать понятия о трофической структуре, продуктивности экосистем и экологических сукцессиях.

 

План лекции:

1. Концепция экосистемы

2. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни

3. Продуктивность экосистем

4. Трофическая структура экосистемы

5. Экологические сукцессии

Основные понятия по теме: экосистема, потоки вещества и энергии, биологический круговорот веществ, биогенные элементы, продуценты, консументы, редуценты, пищевая цепь, трофические уровни агроэкосистемы, сукцессия, пирамиды чисел, биомасса энергий.

 

В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию. Поступление пищи воды, кислорода в живые организмы – это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержат энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

При интенсивных процессах потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений – биогенных элементов – давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот вещества.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой. Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, труд, океан, луг, роща, тайга, степь – все это примеры разномасштабные экосистем. Любая экосистема включает живую часть – биоценоз и его физическое окружение. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части:

1) запасы биогенных элементов

2) продуценты

3) консументы

4) редуценты

Продуценты – это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т.е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии. Консументы – потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументов первого порядка – растительные виды и второго порядка – плотоядных животных. Редуценты – организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие виды, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Потоки энергии и вещества в экологии как перенос, перемещение передача энергии и вещества извне к автотрофам и далее по цепям питания от организмов одного трофического уровня к следующему. Потоки энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений. Поток вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее через химические реакции сходящие без участия живых организмов вновь к продуцентам; поток веществ происходит по замкнутому циклу, по этому называется круговоротом веществ.

Пищевой цепью называется перенос энергии, заключенной в растительной пище – поскольку лишь растения создают органическое вещество из неорганического – через ряд организмов в процессе их поедания друг другом.

Организмы, получающие свою энергию от Солнце через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому уровню (от греч. trophe – питание, пища), т.е. это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. Зеленые растения (автотрофы) занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные второй (уровень первичных консументов) первичные хищники, поедающих травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов.

Различают два типа пищевых цепей: пастбищная и детритная.

Пастбищная цепь: зеленое растение → растительноядное животное → хищник.

Детритная цепь: мертвое органическое вещество→ микроорганизмы (бактерии, грибы)→ мелкие животные (детритофаги) →хищник детритофагов

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги (от греч. poly –много), пользуются не одним, а несколькими источниками питания.

Важным свойствам сообществ является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивности системы. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией. Масса тел живых организмов называется биомассой. Таким образом, биологическая продукция экосистем – это скорость создания в них биомассы. Энергия поступает в биотический компонент экосистемы через продуцентов. Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами. Это важный параметр, так как им определяется общей поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме. Из 100% солнечной энергии лишь приблизительно 1% поглощается хлорофиллом и используется для синтеза органических молекул (остальные 99% солнечной энергии отражаются, поглощаются с переходом в тепло или расходуются не испарения воды).

Скорость, с которой растения накапливают энергии., называется валовой первичной продукцией (ВПП). Примерно 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и другие процессы жизнедеятельности (R). Скорость накопления органического вещества за вычетом расхода энергии на дыхание и другие процессы жизнедеятельности (R) называется чистой первичной продукцией (ЧПП):

ЧПП = BNN – R

В приведенном примере ЧПП составляет 8000 кДж/м² х год, т.е. 0,8% от полученной солнечной энергии.

Для поедания одних организмов другими пища переходит с одного трофического уровня на следующий. Непереваренная часть пищи выводится животными с экскрементами. Животные, как и растения, теряют часть энергии при дыхании и других процессах жизнедеятельности. Энергия, оставшаяся после потерь, связанных с процессами дыхания, пищеварение и экскреции, идет на рост, поддержание жизнедеятельности и размножение.

Скорость накопление органического вещества гетеротрофными организмами называется вторичной продукцией (ВП). Вторичная продукция существует на всех трофических уровнях.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом:

Потребленная пища = рост + дыхание и другие процессы жизнедеятельности + экскременты или P = N + R + H, где Р – рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный промежуток времени, выраженное в единицах энергии; П – энергия, затрачиваемая на рост организма; R – энергия, затрачиваемая на дыхание и другие процессы жизнедеятельности; Н – энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

В каждом звене пищевой цепи часть энергии переходит в другие формы. По ориентировочным подсчетам, эти потери составляют 90% при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если первичная продукция растительного организма составляет 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего останется из этой порции всего 100 Дж, в теле хищника – лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж (правило 10%). Таким образом, запас энергии, накопленной зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь включает обычно всего 4-5 звеньев.

Энергия же, заключенная в экскрементах, передается детритофагам и редуцентам и таким образом не теряется для экосистемы. В результате взаимодействия в пищевых цепях при переносе энергии каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру. В общем случае трофическую структуру можно определить количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени на последовательных трофических уровнях, и изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Данное явление было изучено Ч.Элтоном в 1927г.

Различают три типа основных экологических пирамид.

Пирамида чисел (число особей / м²) отражает численность организмов на разных трофических уровнях. В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентом служит дерево, а первичными консументами – насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. В этом случае пирамиду чисел называют обращенной.

Пирамида биомасс характеризует общую сухую массу живого вещества на разных трофических уровнях (сухая масса органических веществ г / м²). В экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой момент выше общей массы продуцентов, т.е. пирамида биомасс тоже может быть обращенной.

Пирамида энергий (дж / м². год) показывает величину энергетического потока или «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Энергетическая пирамида всегда сужается кверху при условии, что учтены все источники энергии поступающей в систему с пищей.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергий дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо трофический уровень в тех или иных условиях, зависит не от количество фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомасс, отражающим статику системы, пирамида энергий отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. Закон пирамиды энергий: согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит не более 10% энергии.

Этот закон, сформулированный в 1942г Р.Линдеманом, называют законом Линдемана. Его следствием является ограниченная длина пищевых цепей. Из закона вытекает очень важное правило, заключающееся в том, что максимальный переход с одного трофического уровня на другой порядка 10% энергии не ведет к пагубным для экосистемы последствиям. Использование правила 10% позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей.

Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами обнаженной горной породы. Растения не могут расти на голой породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли, попадая на такие территории, заселяют их, образуя пионерские сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривание приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растении, такие, как мхи и папоротники. В конце концов за этими растениями следуют еще более крупные растения. Такая смена одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности за некоторый период времени называется сукцессией (от лат. succesio – преемственность, наследование, последовательность, смена). Термин «сукцессия» предложен Т.Каулсоном в 1898г. Завершающее сообщество – устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным. Климакс (от греч. кlimax – лестница) – стабильное, конечное состояние развитие экосистемы в условиях данной среды. Термин «климакс» введен Ф.Клементсом в 1916 году. Тип сукцессии, начинающейся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности лишенной почвы, ледника (например, песчаных дюн или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от нее вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органическое вещества. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях, флора и фауна окружающих территорий являются главными факторам, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграцией. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом.

К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное размножение идет на уровне земли.

Выводы:

Таким образом, экосистема это любое сообщество живых существ вместе с его физической средой обитание, функционирующее как единое целое. В экосистемах происходит постоянный обмен энергией и веществом между живой и неживой природой. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты. Вещество и энергия передаются в экосистеме по цепям питания. На каждом звене пищевой цепи задерживается только 10% поступившей энергии. Траты энергии в пищевых цепях отражается в пирамиде биологической продукции.

Контрольные вопросы

1. Что понимается под экосистемой? Перечислите компоненты экосистемы.

2. Какие трофические системы являются проводниками энергетических потоков в экосистемах.

3. Какое экологическое значение имеют продуцирование и размножение в природе?

4. Что такое продуктивность экосистемы и уровни продуцирования?

5. Что такое биомасса экосистемы и каковы экологические последствия ее нестабильности?

6. Что такое сукцессия и причины ее возникновения? В чем сущность первичной и вторичной сукцессии?

7. Что понимается под сукцессионной серией и как возникает климаксное сообщество?

8. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации водоемов?

 

Методические рекомендации к лекции