Непрямое измерение интенсивности обмена веществ

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ основано на измерении количества кислорода, поглощенного организмом. В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения О₂ в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода, посту пившего в организм через легкие.

 

Были предприняты также попытки использовать в качестве меры количества вырабатываемого тепла количество выдыхаемого СО₂. Поскольку, однако, способности организма к накоплению углекислого газа весьма велики, нет уверенности в том, что количество выдыхаемого СО₂ достаточно точно соответствует тому количеству СО₂, которое вырабатывается в организме за то же самое время.

Основные расчеты. Если заключение об интенсивности энергетического обмена должно быть сделано на основании данных о количестве поглощаемого кислорода, ход рассуждении состоит в следующем. Выход энергии при окислении глюкозы описывается уравнением

С₆Н₁₂О₆ + 60₂ –> 6СО₂+ 6Н₂О + 2826 кДж. (2)

В данной реакции 2826 кДж–это полная энергия (энтальпия), выделяемая при окислении 1 моль глюкозы; только часть этой энергии (свободная энтальпия) может быть использована для обеспечения клеточных функций.

Энергетическая ценность. Количество вырабатываемой энергии часто выражают в соответствии с массой или объемом субстрата; масса 1 моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 моль кислорода –6 х 22,4 л = 134,4 л. Из этого следует, что полное окисление 1 г глюкозы сопровождается выделением 2826/180 = 15,7 кДж. Следовательно, энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г.

 

 

Энергетический эквивалент («калорический эквивалент») выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с количеством поглощенного кислорода. В случае приведенной выше реакции эта величина равна 2826 кДж/134,4 л = 21,0 кДж на 1 л O₂. Поскольку смесь углеводов, присутствующих в обычной пище, имеет несколько более высокую энергетическую ценность по сравнению с глюкозой, энергетический эквивалент окисления углеводов составляет 21,1 кДж на 1 л О₂..

Дыхательный коэффициент (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, использованных в обмене веществ; этот показатель определяется следующим образом:

ДК= VCO₂/VO₂ =Выделение СO₂/ Потребление O₂ (3)

 

В случае окисления глюкозы потребление кислорода равно выделению диоксида углерода, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равный 1,–характерный показатель окисления углеводов.

 

Таблица 3. Дыхательный коэффициент (ДК) и энергетический эквивалент при окислении питательных веществ (1 кДж ≈0,24 ккал)

 

	Углеводы	Жиры	Белки
ДК	1,00	0,70	0,81
кДж/л O2	21,1	19,6	18,8

Пример расчета. В условиях покоя поглощение кислорода составляло 280 мл/мин (стандартный объем при стандартных значениях температуры, давления и влажности воздуха), а значение ДК оказалось необычным–равным 1,00. Интенсивность обмена веществ в этом случае равна 0,280·21,1 = 5,91 кДж/мин я: 8510 кДж/сут (≈98 Вт). Сходным образом определяют ДК в случае окисления жиров. Поскольку в жирных кислотах на один атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,8.

 

Конечные продукты катаболизма. К конечным продуктам катаболизма наряду с другими компонентами относятся вода (примерно 350 мл в день), диоксид углерода (примерно 230 мл/мин), оксид углерода (примерно 0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/сут) и ряд азотсодержащих веществ (около 6 г/сут), а также другие соединения, выделяющиеся с мочой.

Мочевина–это типичный конечный продукт распада белков, поэтому по количеству мочевины и других азотсодержащих веществ можно оценивать интенсивность катаболизма белков. При смешанной диете на белки в среднем приходится 16% азота в пище, так что, умножив количество азота, присутствующего в моче, на величину 6,25, можно оценить количество катаболизированного белка.

Уровень белкового обмена, необходимого главным образом для поддержания структуры организма и его роста, поддерживается примерно постоянным. При сбалансированном питании у жителей Центральной Европы на белки обычно приходится примерно 15% всего энергетического обеспечения. Структурный белковый обмен существенно возрастает при несчастных случаях и после операций, в связи с чем был введен термин «постагрессионный метаболизм». Пропорции жиров и углеводов в пище, напротив, значительно колеблются, так что различия в значениях дыхательного коэффициента обусловлены в основном этими пищевыми компонентами. Итак, ДК можно использовать для вычисления той части энергопродукции, которая связана с катаболизмом жиров и углеводов, а также для определения того, сколько энергии вырабатывается при поглощении 1 л кислорода. Изменение ДК на 0,1 соответствует изменению энергетического эквивалента на 0.5 кДж/л О2.

 

Таблица 4. Зависимость энергетического эквивалента от дыхательного коэффициента (ДК) без учета вклада белков (15%) в общий метаболизм. Средний ДК составляет 0,82.

ДК	1,0	0,9	0,82	0,8	0,7
кДж/л O2	21,1	20,6	20,2	20,1	19,6

 

Данные, приведенные в табл. 4, могут быть использованы для непрямого определения точных значений интенсивности метаболизма.

Пример расчета. Поглощение кислорода, как и в предыдущем примере, составляло 280 мл/мин, а значение ДК равнялось 0,82 (среднее значение при величине энергетического эквивалента, равной 20,2 кДж/л O₂). В этом случае интенсивность метаболизма равна 0,280 • 20,2 ≈ 5,66 кДж/мин ≈ 8150 кДж/сут (приблизительно 94 Вт). Разница между этим значением и результатом в предыдущем примере составляет 358 кДж/сут, или 4%.

Факторы, влияющие на ДК. Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов.

1. Тип питательных веществ, участвующих в обмене. Как было указано, ДК равен: при окислении углеводов–1,0, при окислении жиров–0,7 и при окислении белков–0,81.

2. Гипервентиляция. Дополнительное количество СO₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СO₂, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образованием углекислоты в ходе метаболических процессов. Гипервентиляция не влияет на объем поглощаемого кислорода, поскольку кровь и ткани организма не могут накапливать дополнительный кислород. В переходной фазе, предшествующей установлению нового, более низкого парциального давления СО₂ в тканях и крови, ДК заметно возрастает и в некоторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гипервентиляцию могут вызывать такие факторы, как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспираторный ацидоз (например, во время и после изнурительной работы), психологический стресс (например, состояние предельного возбуждения) и искусственно осуществляемое дыхание, при котором минутный объем вентиляции превышает требуемый уровень.

3. Превращение одних питательных веществ в другие. В тех случаях, когда большую часть рациона составляют углеводы, последние могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кислорода содержится меньше, чем в углеводах, этот процесс сопровождается выделением соответствующего количества кислорода. Так, в случае перенасыщения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.

В предельных случаях насильственного питания были зарегистрированы такие значения дыхательного коэффициента, как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и при диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков при снижении метаболизма глюкозы (потребление запасов гликогена или нарушение утилизации).

При непрямом определении интенсивности обмена веществ, если нет полной уверенности в соответствии между «респираторным ДК» и условиями катаболизма («метаболический ДК»), следует использовать среднее значение энергетического эквивалента, равное 20,2 кДж/л О₂ и соответствующее величине метаболического ДК 0,82. Как видно из табл.4, диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значений ДК не очень велик, поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ±4%.