Органы обоняния: топография, строение, кровоснабжение, иннервация. Проводящий путь обонятельного анализатора.

Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.

Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. — для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм² слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.

Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.

·Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.

·При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.

Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоска вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.

Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.

Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.

Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28).

От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламокортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24), в медиальную лобную извилину (поле 32). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.

Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.

8.Орган слуха и равновесия: общий план строения и функциональные особенности.

Орган слуха и равновесия иначе называется преддверно-улитковым органом, в котором выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо. Большая часть органа располагается внутри височной кости. Орган слуха или слуховой анализатор считается в сенсорной системе человека вторым по значению после зрительного, так как крайне важен для общения с природой и обществом в связи с развитой членораздельной речью.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, расположенной в конце наружного слухового прохода височной кости. Воздушным путем через ушную раковину и наружный слуховой проход звуковые колебания достигают барабанной перепонки, приводя ее в движение.

Среднее ухо включает барабанную полость с сосцевидными ячейками и пещерой, слуховые косточки: молоточек, наковальню, стремечко и слуховую трубу.

Барабанная перепонка толщиной в 0,1мм отделяет наружное ухо от среднего и передает звуковые колебания молоточку, прирастающему рукояткой к перепонке (умбо - пупок). Через молоточко-наковаленный и наковаленно-стремечковый суставы колебания в уменьшенной амплитуде достигают вторичной барабанной перепонки в овальном окне внутреннего уха. Поверхность стремечка составляет 3,2 мм², а его основание кольцевой связкой подвижно закрепляется в овальном окне преддверия. Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки составляет 1:22, что во столько же раз увеличивает давление звуковых колебаний на перепонку овального окна. Это необходимо для приведения в движение перилимфы улитки во внутреннем ухе. Слуховые косточки и стенки барабанной полости обладают костной проводимостью звуковых волн.

Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов с преддверием, улиткой и полукружными каналами. Поражение лабиринта составляет основу синдрома Меньера.

Восприятие звуковых колебаний происходит в спиральном органе улитки, а гравитации, ускорений, вибраций, пространственной ориентации - в преддверии и полукружных каналах.

Спиральный орган состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов (наружных и внутренних) и поддерживающих клеток, которые занимают базальную и тенкториальную (покровную) мембраны. Звуковые волны колеблют перелимфу, эндолимфу и мембраны. Эти колебания отклоняют микроворсинки - стереоцилии эпителиоцитов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). На эпителиоцитах замыкаются нервные волокна улиткового нерва, через который слуховые импульсы приходят в корковую часть слухового анализатора - поперечные извилины и бороздки Гешля на верхней височной извилине. Звуковые колебания проводятся также и костями черепа, что используется при слуховом протезировании.

Орган равновесия имеет воспринимающую часть (рецептор) в пятнах эллиптического и сферического мешочков преддверия, а также в гребешках ампул полукружных каналов, где находятся сенсорные волосковые и поддерживающие клетки. Сенсорная клетка имеет неподвижные волоски (стереоцилии-60-80) и один подвижный (киноцилия). Отолитовая мембрана скользит по волоскам сенсорных клеток в пятнах мешочков, а желатинозная купула - по волосковым клеткам ампулярных гребешков. Гравитация, вибрация воспринимаются в пятнах мешочков, угловые ускорения - в ампулярных гребешках.

Преддверные нервы заканчиваются терминалями на волосковых клетках пятен и гребешков и несут импульсы в вестибулярные ядра, мозжечок и постцентральную извилину.

Таким образом, преддверно-улитковый орган входит в состав слухового и вестибулярнго анализатора. В пирамиде височной кости расположены рецепторы и часть проводника (VIII пара черепных нервов). Корковые концы слухового анализатора находятся в верхней височной извилине, а вестибулярного – в мозжечке и пре- и постцентральной извилине.

Возрастная изменчивость

Внутриутробный период:

·ранняя закладка в начале 3-й недели на головном конце эмбриона в виде утолщения эктодермы;

·быстрое развитие: на 4-й неделе в эктодерме будущей головы образуется слуховая ямка, быстро превращающаяся в слуховой пузырек, который уже на 6-й неделе оказывается погруженным в первичный мозговой пузырь;

·сложная дифференцировка, благодаря которой из слухового пузырька возникают полукружные каналы, утрикулус, саккулус с рецепторными зонами: гребешками, пятнами и развивающимися в них сенсорными эпителиальными клетками;

·перепончатый лабиринт на 3-м месяце в основном сформирован;

·спиральный орган только начинает формирование с 3-го месяца: из утолщения улиткового протока складывается покровная мембрана, под которой появляются эпителиальные сенсорные клетки, к 6-му месяцу строение спирального органа усложняется и происходит соединение VIII пары черепных нервов с рецепторными зонами.

Параллельно со звуковоспринимающим спиральным органом складывается звукопроводящий орган: наружное и среднее ухо. Барабанная полость, слуховая труба развиваются из 1-го висцерального кармана, а слуховые косточки - из первой и второй висцеральной дуги. Ушная раковина формируется из мезенхимы.

Новорожденный период

· Внутреннее ухо развито хорошо и по размерам приближается к взрослому.

· В барабанной полости - тонкие стенки. В нижней стенке присутствуют участки соединительной ткани. Слизистая утолщена, сосцевидные ячейки отсутствуют.

· Слуховая труба прямая, широкая, короткая (17-21 мм). Её хрящевая часть развита слабо.

· Слуховые косточки по размерам приближаются к взрослым.

· Ушная раковина плоская с мягким хрящом и тонкой кожей.

· Наружный слуховой проход - узкий, длинный с крутым изгибом, стенки его хрящевые за исключением барабанного кольца.

Ушная раковина наиболее быстро растет до 2 лет, а потом после 10 лет, причем в длину быстрее, чем в ширину. Слуховая труба растет медленно на 1-м году, быстрее на 2-м.