Групповые традиции и элементы культуры как следствие социального обучения

 

Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия (Nagell et al., 1993): 1) поведенческая модель не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3)она наблюдается у разных поколений; 4)она отсутствует в других популяциях того же вида.

Документированных примеров распространения и закрепления инноваций в сообществах животных немного, а тщательная проверка поведенческих механизмов, лежащих в основе распространения культурных традиций, еще и уменьшает число таких примеров.

Две ситуации вошли как классические во все учебники по поведению животных. В первом примере речь идет о британских синицах, которые проклевывали крышки на доставляемых молочниками бутылках и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер (Fisher, Hind, 1949; Hind, Fisher, 1951), опубликовавшие эти наблюдения, впервые предложили термин культурная преемственность для описания феномена передачи культурных традиций. Второй пример связан с «субкультурой мытья овощей» у японских макак (Kawamura,1963, Kawai, 1965).

Распространение инноваций в группировках животных может приводить к появлению «субкультур» или «специализированных кланов». Японские макаки представляют собой одну из таких группировок (De Waal, 1999). Поведенческая специализация кланов описана и у птиц. Так, у черных ворон, обитающих на Камчатке, одни стаи питаются за счет подаяний на кладбищах, другие зорко следят за лыжниками зимой и за грибниками летом (Герасимов, 1990). Существуют кланы серых крыс, специализирующихся на ловле рыбы или лягушек, добывании рыбы из рыбацких сетей, собирании водных моллюсков, краже яиц птенцов из гнезд (Мерзликин,1986; Мешкова, Федорович, 1997). В группировках крыс, живущих на разных берегах пруда, техника охоты на лягушек различна. «Культурное наследование» техники обработки пищи, основанное на сочетании врожденных поведенческих склонностей и прямого подражания родителям описано для черных крыс, заселивших новые посадки хвойных деревьев в Израиле и питающихся семенами, которые они «сбривают», обрабатывая шишку в спиральном направлении. Эта ситуация вначале была выявлена в естественных условиях, а затем поведение взрослых и юных крыс исследовали в лаборатории. Оказалось, что ни взрослые, ни молодые крысы, которые ранее не встречались с шишками, не могут научиться технике их обработке только путем наблюдения за сородичами. Этому обучаются только детеныши, взаимодействуя с «умелой» матерью. Некоторые молодые крысы могут достичь успеха, если им предоставить как возможность наблюдения за сородичами, владеющими данной техникой, и при этом снабдить шишкой, частично обработанной другой крысой (Zohar,Terkel,1996).

Механизмы передачи навыков и распространения их в группировках животных требуют специального исследования в каждом документированном случае. Самым простым поведенческим механизмом является привлечение внимания к объекту. В наиболее сложных случаях можно, по-видимому, говорить об активном инструктировании. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных, основанных на сочетании подражательного поведения, реализации врожденной программы и приобретении индивидуального опыта в процессе имитации.

Дополнительные сведения о механизмах распространения инноваций в популяциях можно получить с помощью лабораторных экспериментов, воссоздающих природные ситуации. Так, Галеф (Galef, 1980), основываясь на наблюдениях за дикими серыми крысами, ныряющими в реку за моллюсками, моделировал аналогичную обстановку в лаборатории. Оказалось, что путем имитационного научения этот способ добывания пищи способны освоить только молодые крысы, причем дикие обучаются быстрее лабораторных.

Распространение поведенческой модели в группировках свободно живущих животных еще не означает, что это произошло на основе имитации. Гипотеза о сигнальной наследственности в каждом наблюдаемом случае нуждается в проверке. Одной из альтернативных гипотез является самообучение, которое в некоторых случаях дополняется облегчением стимулирования, а также социальным облегчением. Это положение хорошо иллюстрируется экспериментальной ревизией классической ситуации с синицами, открывающими бутылки. Она показала, что хотя именно этот случай почти полвека назад привел к внедрению термина «культурная преемственность», полученные в то время данные допускают и альтернативную трактовку. Воспроизведение ситуации в лабораторных экспериментах (Sherry, Galef, 1984, 1990) привело к выводу, что для внедрения данной формы поведения в популяцию имитация как таковая не является обязательной. Если птицы имеют возможность просто забирать пищу из контейнеров, открытых сородичами, это приводит к такому же росту частоты продырявливания контейнеров клювами, что и наблюдения за поведением демонстраторов. В качестве механизма распространения этой поведенческой модели может выступать простой условный рефлекс. Если синица наткнулась на бутылку с уже расклеванной крышкой, она пробует сливки. Вид блестящей крышки из фольги служит условным раздражителем, а вкус сливок – безусловным. Если птица еще раз увидит блестящую крышку и удары клювом приведут ее к успеху, такая последовательность действий закрепится в ее поведенческом репертуаре. В цитируемых экспериментах «наивные» синицы, воспитанные в изоляции, были равнодушны к блестящим крышкам. Однако если они видели другую наивную (и бездействующую) синицу в соседней клетке, уже одно это побуждало их клевать крышку и так получать доступ к сливкам! Этот простой опыт показал, что у синиц не только не было необходимости в адекватно действующем демонстраторе, но они не нуждались также и в уже проделанном предшественниками отверстии. Все, что требовалось наивной синице – это присутствие другой особи своего вида, которая даже и не совершала клевательных движений. Феномен социального облегчения, предложенный авторами для объяснения этой ситуации, до сих пор не нашел должного объяснения в этологии. Предполагается, что присутствие конспецифика уменьшает страх перед новым объектом как таковым и облегчает переход к манипулированию с ним. Это неоднократно наблюдалось в лабораторных условиях у серых ворон (Зорина и др., 1986). В любом случае, пример с синицами, клюющими крышки бутылок, подчеркивает необходимость проверки альтернативных гипотез при привлечении гипотезы о сигнальной наследственности.

Исследования последних лет, проведенные на приматах, показали, что у пространственно разделенных группировок животных можно наблюдать разные варианты последовательных действий, направленных на достижение определенной цели. Если речь идет об одной поведенческой модели, то нет необходимости привлекать понятие «культура» – достаточно таких определений как «поведенческие черты, специфичные для группы «или «групповые традиции». Однако если сообщества одного вида различаются сразу по многим поведенческим моделям – например, шимпанзе по-разному раскалывают орехи, устраивают гнезда, добывают воду, выуживают муравьев и термитов, речь может идти о специфичных «культурах».

К такому выводу пришла группа приматологов, анализируя результаты многолетних наблюдений, проведенных в 7 разных местообитаниях Африки (McGrew, 1998, 2001; Whitten et al., 1999). Длительность наблюдений в сумме (по данным всех соавторов) составила 151 год. Было выделено 39 устойчивых поведенческих моделей, которые различались в пространственно разделенных группировках. Важно отметить, что исследованные группировки относились к трем подвидам шимпанзе. Модели поведения в некоторых случаях различались между разными группировками одного подвида в большей степени, чем между разными подвидами. Это означает, что различия в поведении нельзя объяснить генетическим влиянием.

Вопрос о роли сигнальной наследственности в формировании «культурных традиций» требует специальных исследований. Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга «очагов культуры» животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. Оказалось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении – от матерей к детям. Спустя 20 лет техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих к географически удаленной, популяции, в которой обезьяны использовали камни с более ранних времен. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе (Huffman, Nishie, 2001).

Наблюдая за дикими популяциями, исследователи имеют дело с непродолжительным временным срезом, охватывающим в лучшем случае десятки лет. Все же на основании накопленных данных есть основания полагать, что инновации распространяются в популяциях медленно, так как в основе их внедрения лежат весьма косные механизмы. Даже шимпанзе не являются благодарными носителями культуры, несмотря на свою бешеную энергию и огромную любознательность, а может быть и благодаря этим свойствам. Они не только не повторяют в точности действия сородичей, но и свои собственные, даже удачно изготовленные орудия не употребляют подолгу. Палку или камень, которые могут быть принесены к месту событий издалека, приматы способны использовать несколько раз в течение дня, но назавтра они ищут новые предметы. Об этом говорится во многих из процитированных работ. В частности, в опытах Фирсова (1977) с островной колонией шимпанзе обезьяны систематически изготовляли орудия для решения как естественных задач (добывание муравьев), так и искусственных, поставленных экспериментаторами. Они никогда не удерживали при себе того предмета (орудия), который уже принес им известный успех.

 

Заключение

 

Обобщая множество данных, накопленных в области исследования социального обучения, можно сказать, что, по крайней мере, у некоторых видов, потенциальные возможности отдельных особей к улучшению своей жизни с помощью интеллектуальных достижений значительно превышают средний уровень реализуемого видотипического поведения. Однако путь внедрения инноваций в общий поведенческий репертуар локальных популяционных группировок лежит через преодоление консерватизма подавляющего большинства. Если ворон, ставший героем басни Эзопа, и в самом деле бросал в кувшин камешки для того, чтобы поднять уровень воды и напиться, то ему не удалось оставить после себя достаточное количество подражателей. Дело не только в том, что для этого не хватило кувшинов (т.е. повторяющихся ситуаций), но и в том, что инновации распространяются в «вязкой» среде исполнителей видотипического репертуара.

Накоплено немало данных о том, как проявляются способности животных к усвоению чужого опыта. Представителей разных видов в этом плане роднит одно: они плохо учат и плохо учатся. Даже самые «умные» особи наиболее «интеллектуальных» видов, наблюдая за успешными действиями сородичей, как правило, не копируют их, а действуют в том же направлении, но своим путем. Эмуляция наблюдается несравненно чаще, чем имитация. Такая деятельность чаще всего не приносит успеха последователям и инновации «затухают», оставаясь частью поведенческого репертуара изобретателя и умирая вместе с ним. Исключение составляют лишь шимпанзе, и при том лишь те особи, что были воспитаны в обществе людей. Только эти животные могут точно копировать поведение демонстратора. Человек, вероятно, является единственным видом, у которого есть врожденная склонность к точному копированию действий конспецификов.

Однако, пусть и с трудом, и не на основе точного копирования действий сородичей, но культурные традиции и поведенческие особенности, основанные на сигнальной наследственности, все же распространяются и сохраняются в группировках животных. К настоящему времени этологи лишь накапливают данные о «локальных культурах» животных. Пока практически ничего не известно о том, насколько благоприобретенные инновации способствуют процветанию и росту численности популяционных группировок.

Увлекательная задача для будущих исследователей – выявление сочетания различных факторов, влияющих на становление новых культурных традиций в группировках разных видов. Сравнительный анализ вклада различных факторов – внутренних (генетическая предрасположенность, способность к научению, физиологические особенности, мотивации), популяционных (таких как демографическая структура, генетическое разнообразие) и средовых (количество и доступность ресурсов, стабильность или изменчивость среды обитания) – в формирование популяционных поведенческих особенностей, поможет объяснить и в значительной мере предсказать характер поведения животных.

 

Список литературы

 

Адамсон Дж., 1972. Пятнистый сфинкс. М.: Мир. 215 с.

Баскин Л.М., Скогланд Е., 2001. Тревожность и бдительность у северных оленей: популяционные различия // Журн.общ. биол. 2001. Т.62. №1. С. 72–78.

Вагнер В., 1910–1913. Биологические основания сравнительной психологии. СПб; М.: Изд.-во Вольфа. Т. 1–2. 435 с.

Герасимов Н.Н., 1990. Черная ворона в природном и антропогенном ландшафтах Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Т 10. С. 112–115.

Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ. Т. 12. С. 71–150.

Гудолл Дж., 1992. Шимпанзе в природе: Поведение. М.: Мир. 670 с.

Захаров А.А., 1991. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 277 с.

Зорина З.А., Дерягина М.А., Маркина Н.В., 1986. Структура и возрастные особенности манипуляционной активности серой вороны // Зоол. журн. Т. 65. №10. С. 1552–1559.

Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 1999. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 383 с.

Иваницкий В.В., 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: Поведение, экология, эволюция. М.: Изд-во KMK Scientific Press. 147 с.

Котенкова Е.В., Мешкова Н.Н., Шутова М.И., 1989. О крысах и мышах. М.: Наука. 250 с.

Кряжев В.Я., 1940. Индивидуально-стадный метод изучения условных рефлексов у обезьян // Бюлл. экспер. биол. и мед. №10. С. 365–372.

Лобашев М.Е., 1961. Сигнальная наследственность // Исследования по генетике. Т. 1. Л.: Изд-во ЛГУ. C. 3–11.

Лоренц К., 1970. Кольцо царя Соломона. М.: Знание. 195 с.

Мантейфель Б.П., 1970. Значение особенностей поведения животных в их экологии и эволюции // Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука. С. 12–36.

Мерзликин И.Р., 1986. Некоторые аспекты кормодобывающей деятельности серых крыс в природных биотопах // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. Т. 3. М.: Наука. Т. 3. С. 242–244.

Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус. 225 с.

Найденко С.В., 1998. Взаимоотношения особей внутри семейных групп и возможные причины распада выводков у рысей Felis lynx, Felidae, Carnivora) // Зоол. журн. Т. 77. №11. С. 1317–1320.

Наумов Н.П., 1948. Экология животных. М.: Высш. шк. 618 с.

Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. Т. 34. №6. С. 808–817.

Осипова О.В., Сербенюк М.А., 1998. Межвидовая социальная система как одна из форм сосуществования полевок рода Clethrionomis // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. Сб. научн. работ / Под ред. Соколова В.Е., Рожнова В.В., Сербенюка М.А. М.: Наука. С. 32–65.

Пажетнов В.С., 1990. Бурый медведь. М.: Агропромиздат. 215 с.

Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423 с.

Промптов А.Н., 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // ДАН СССР. Т. 27. №2. С. 240–244.

Резникова Ж.И., 1975. Неантагонистические отношения муравьев, занимающих сходные экологические ниши // Зоол. журн. Т. 54. №7. С. 1020–1031.

Резникова Ж.И., 1982. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука. 208 с.

Резникова Ж.И., 2000. Интеллект и язык. Животные и человек в зеркале эксперимента. Ч. I. М.: Наука. 280 с.

Резникова Ж.И., 2000а. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных. Ч. II. М.: Научный Мир. 208 с.

Резникова Ж.И., Новгородова Т.А., 1998. Индивидуальное распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Усп. совр. биол. Т. 118. №3. С.345–356.

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я., 1990. Теоретико-информационный анализ «языка» муравьев // Журн. общ. биол. Т. 51. №5. С. 601–609.

Рожнов В.В., 1998. Репертуар социального и коммуникативного поведения черного хоря (Mustela putorius L.) // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. Сб. научн. работ / Под ред. Соколова В.Е., Рожнова В.В., Сербенюка М.А. М.: Наука. С.119–132.

Северцов А.Н., 1922. Эволюция и психика. М.: ОГИЗ. 54 с.

Смирин Ю.М., Шилова С.А., 1989. Некоторые черты социального поведения домовых (Mus musculus) и лесных (Apodemus sylvaticus) мышей при совместном обитании // Зоол. журн. Т. 68. №6. С. 99–110.

Соколов В.Е., Карасева Е.В., 1985. Серая крыса – жизненная форма грызуна-синантропа // Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука. С. 6–17.

Тинберген Н., 1970. Осы, птицы, люди. М.: Мир. 334 с.

Фабри К.Э., 1976. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ. 287 с.

Фабри К.Э., Филиппова Г.Г., 1982. К проблеме имитационного научения у животных // Вестн. МГУ. Cер. 14. №2. С. 55–61.

Фирсов Л.А., 1972. Память у антропоидов. Л.: Наука. 230 с.

Фирсов Л.А., 1977. Поведение антропоидов в природных условиях. Л.: Наука. 161 c.

Фокин И.М., 1978. Тушканчики. Л.: Изд-во ЛГУ. 182 с.

Хотин Б.И., 1947. К вопросу о генезисе подражания у животных // Тр. гос. ин-та по изучению мозга. Т. 15. М.: Медгиз. С. 35–44.

Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Наука. 260 с.

Щипанов Н.А., 2000. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Усп. соврем. биол. T. 120. №1. C. 73–87.

Akins C.K., Zentall T.R., 1996. Imitative learning in male Japanese quail (Coturnix japonica) using the two-action method // J. Comp. Psychol. V. 110. N 3. P. 316–320.

Beebe F.L., 1960. The marine falcons of the northwest Pacific Coast // Condor. V. 62. P. 145–189.

Benus R.F., Koolhaas J.M., Van Oortmerssen G.A., 1987. Individual differences in behavioural reaction to a changing environment in mice and rats // Behaviour. V. 100. P. 105–122.

Boesch C., 1991. Teaching among wild chimpanzees // Anim. Behav.V. 41. P 530–532.

Boyd R., Richerson P.J., 1985. Culture and the Evolutionary Process. Chicago: Univ.of Chicago Press. 560 p.

Brown C., Laland K.N., 2002. Social learning of a novel avoidance task in the guppy: conformity and social release // Anim. Behav. V. 64. P. 41–47.

Budaev S.V., Zworykin D.D., Mochek A.D., 1999. Consistency of individual differences in behaviour of the lion-headed cichlid, Steatocranus casuarius // Behav. Proc. V. 48. P. 49–55.

Bugnyar T, Huber L., 1997. Push or pull: an experimental study on imitation in marmosets // Anim. Behav. V. 54. P. 817–831.

Byrne, R.W., Tomasello M., 1995. Do rats ape? // Anim. Behav. V. 50. P. 1417–1420.

Caldwell C.A., Whitten A., 2002. Evolutionary perspectives on imitation: is a comparative psychology of social learning possible? // Animal Cognition. V. 4. N 5. P. 193–208.

Campbell F.M, Heyes C.M, Goldsmith A, 1998. A demonstration of simultaneous stimulus learning and response learning by observation in the European starling using a two-object/two-action method // Anim. Behav. V. 58. P. 151–158.

Campbell F.M, Heyes C.M., 2002. Rats smell: Odour-mediated local enhancement, in a vertical movement two-action test // Anim. Behav. V. 63. P. 1055–1063.

Caro T.M., 1980. Predatory behaviour in domestic cat mothers // Behaviour. V. 74. P. 128–147.

Caro T.M., 1994. Cheetahs of the Serengeti Plains: Group living in an asocial species. Chicago: Chicago Univ. Press. 320 p.

Caro T.M., Hauser M.D., 1992. Is there teaching in non-human animals? // The Quaterly Review of Biology. V. 67. P. 151–174.

Cavalli-Sforza L., Feldman M.V., 1981.Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton, New Jercey: Princeton Univ. Press. 220 p.

Church R.M., 1957. The procedures for establishment of «imitative behaviour» // J. Comp. Psychol. V. 50. P. 315–322.

Coussi-Korbel S., Fragaszy D.M., 1995. On the relation between social dynamics and social learning // Anim. Behav. V. 50. P. 1441–1453.

Custance D.M, Whiten A., Fredman T., 1999. Social learning of artificial fruit processing in enculturated capuchin monkeys // J. Comp. Psychol. V. 113. P. 13–23.

Darby C.L., Rioppel A.J., 1959. Observational learning in the rhesus monkey // J. Comp. Physiol. and Psychol. V. 52. N 1. P. 94–102.

Dawson B.V., Foss B.M., 1965. Observational learning in budgerigars // Anim. Behav. V. 13. P. 470–474.

De Waal F.B.M., 1999. Cultural Prymatology Comes on Ages // Nature. V. 399. P. 635–636.

Dugatkin L.A., 1996. Interface between culturally based preferences and genetic preferences: female mate choice in Poecilia reticulate // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. V. 93. P. 2770–2773.

Eibl-Eibesfeldt I., 1970. Ethology. The Biology of Behaviour. N.Y.: Holt, Rinehart and Winston Press. 630 p.

Ewer R.F., 1963. The behaviour of the meerkat (Suricata suricatta) (Schreber) // Z. Tierpsychol. V. 20. P. 570–607.

Ewer R.F., 1969. The «instinct to teach» // Nature. V. 222. P. 698–672.

Fawsett T.W., Skinner A.M.J., Goldsmith A.R., 2002. A test of imitative learning in starlings using a two-action method with an enhanced ghost control // Anim. Behav. V. 64. P. 547–556.

Fisher J., Hinde R.A., 1949. The opening of milk bottles by birds // British Birds. V. 42. P. 347–357.

Fouts R.S., Hirsch A.D., Fouts D.H., 1982. Cultural transmission of a human language in a chimpanzee mother -infant relationship // Psychobiological Perspectives. Child Nurturance Series. V. 3. / Eds. Fitzgerald H.E., Mullins J.A., Gage P. N.Y.: Plenum. P. 159–193.

Fritz J., Kortschal K., 1999. Social learning in common ravens, Corvus corax // Anim. Behav. V. 57. P. 785–793.

Galef B.G., Jr., 1980. Division for food analysis of a possible case of social learning in wild rat // Anim. Behav. V. 94. P. 416–425.

Galef, B.G., Jr., 1988. Imitation in animals: history, definition and interpretation of data from psychological laboratory // Comparative social learning. / Eds. Zentall T., Galef B.G., Jr., Hillsdale. New Jersey: Erlbaum. P. 3–28.

Galef B.G., Jr., 1992. The question of animal culture // Human Nature. N 3. P. 157–178.

Galef B.G., Jr., Giraldeau L.A., 2001. Social influence on foraging in vertebrates: causal mechanisms and adaptive functions // Anim. Behav. V. 61. P. 3–15.

Hessing M.J.C., Hagels A.M., Beek J.A.M., van, Wiepkema P.R., Schouten W.P.G., 1994. Individual behavioral and physiological strategies in pigs // Physiol. Behav. V. 55. P. 39–46.

Heyes C.M., 1994. Social learning in animals: categories and mechanisms // Biol. Rev. V. 69. P. 207–231.

Hinde R.A., Fisher J., 1951. Further observations on the opening of milk bottles by birds // British Birds. V. 44. P. 393–396.

Huber L., Rechberger S., Taborsky M., 2001. Social learning affects object exploration and manipulation on keas, Nestor notabilis // Anim. Behav. V. 62. P. 945–954.

Huffman M.A., Nishie H., 2001. Stone handling, a two decade old behavioural tradition in a Japanese monkey troop // Advances in Ethology. V. 36. P. 35–36.

Kawamura S, 1963. The process of sub – culture propagation among Japanese Macaques // Primate Social Behaviour / Ed. Southwick C.H. N.Y.: Van Nostrand. P. 82–90.

Kawai M., 1965. Newly-acquired Pre-Cultural Behavior of the Natural Troop of Japanese Monkeys on Koshima Islet // Primates.V. 6. N. 1. P. 1–30.

Köhler W., 1925. The Mentality of Apes. L.: Routledge and Kegan Paul. Reprint in N.Y.: Liverigh. 1976. 350 p.

Koolhaas J.M., Korte S.M., De Boer S.F., Van Der Vegt B.J., Van Reenen C.G., Hopster H., De Jong I.C., Ruis M.A.W., Blokhius H.J., 1999. Copying styles in animals: current status in behaviour and stress – physiology // Neuroscience and Behavioural Reviews. V. 23. P. 925–935.

Krebs J.R., Davies N.B. (eds), 1978. Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 482 p.

Laland K.N., Plotkin H.C., 1992. Further experimental analythis of the social learning and transmission of foraging information amongst Norway rats // Behav. Proc. V. 27. P. 53–64.

Lefebvre L., Whittle P., Lascaris E., Finkelstein A., 1997. Feeding innovation and forebrain size in birds // Anim. Behav. V. 53. P. 549–560.

Lopez G.C., Lopez D., 1985. Killer whales (Orinus orca) of Patagonia, and their behavior of intentional stranding while hunting near shore // J. Mammal. V. 66. P. 181–183.

Mason R.J., 1988. Direct and observational learning by redwinged blackbirds (Agelaius phoeniceus): the importance of complex visual stimuli // Social Learning: Psychological and Biological Perspectives / Eds. Zentall T.R., Galef, B.G., Jr. Hillsdale. New Jersey: Lawrence Erlbaum. P. 99–115.

McElroy H., 1974. Desert Hawking. Tuscon: Cactus Press. 216 p.

McGrew W.C., 1992. Chimpanzee material culture: Implications for Human Evolution. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 277 p.

McGrew, W.C., 1998. Culture in non-human primates? // Ann. Rev. of Anthropology. V. 34. P. 97–115.

McGrew W.C., 2001. The Other Faunivory. Primate Insectivory and Early Human Diet // Meat Eating and Human Evolution./ Eds. Graig B., Stanford H., Bonn T. Oxford: Oxford Univ. Press. P. 160–177.

Meinertzhagen R., 1954. The education of young ospreys // Ibid. V. 96. P. 153 – 155.

Midford P.E., Hailman J.P., Woolfeden G.E., 2000. Social learning of a novel foraging patch in families of free-living Florida scrub-jays // Anim. Behav. V. 59. P. 1199–1207.

Mineka S., Cook M., 1988. Social learning and the acquisition of snake fear in monkeys// Comparative social learning / Eds. Zentall T., Galef B.G., Jr.. Hillsdale, New Jersey: Erlbaum. P. 51–73.

Nagell K., Olguin R. S., Tomasello M., 1993. Process of Social Learning in the Tool Use of Chimpanzees (Pan troglodytes) and Human Children (Homo sapiens) // J. of Comp. Psychol. V. 107. P. 174–186.

Newton I., 1979. Population Ecology of Raptors. Vermillion, South Dakota: Buteo Books. 399 p.

Noble J., Tuci E., Todd P.M., 1999. Social learning and information sharing: an evolutionary simulation model of foraging in Norway rats // Proceedings of the Fifth European Conference on Artificial Life (ECAL'99) / Eds. Floreano D., Mondada F., Nicoud, J.-D. Berlin: Springer Verlag. P. 514–523.

Oldfild-Box H., 1970. Comments of two prelimibary studies of «observation» learning in the rats // J. Comp. Psychol. V. 116. N 1. P.125–128.

Pfeffer K., Fritz J., Kotrschall K., 2002. Hormonal correlates of being an innovative greylag goose, Anser anser // Anim. Behav. V. 63. P. 687–695.

Previde E.P., Poli M.D., 1996. Social learning in the golden hamster // J. Comp. Psychol. V. 110. P. 203–208.

Reader S.M., Laland K.N., 2000. Diffusion of foraging innovation in the guppy // Anim. Behav. V. 60. P. 175–180.

Reznikova J., 1982. Interspecific communication between ants // Behaviour. V. 80. P. 84–95.

Reznikova Zh., 2001. Interspecific and intraspecific social learning in ants // Advances in Ethology. V. 36. Blackwell Sciences. P. 108–109.

Rozin P., Kalat J.W., 1971. Specific hungers and poisoning as poisoning as adaptive specializations of learning // Psychol. Review. V. 78. P. 459–486.

Ryabko B.Ya., Reznikova Zh.I., 1996. Using Shannon Entropy and Kolmogorov Complexity to study the communicative system and cognitive capacities in ants // Complexity. V. 2. N 2. P. 37–42.

Schaadt C.P., Rymon L.M., 1984. Innate fishing behavior of ospreys // Raptor Res. V. 16. P. 61–62.

Sherry D.F., Galef B.G., Jr., 1984. Cultural transmission without imitation: milk bottle opening by birds // Anim. Behav. V. 32. P. 937–938.

Sherry D.F., Galef B.G., Jr., 1990. Social learning without imitation: More about milk bottle opening by birds // Anim. Behav. V. 40. P. 987–989.

Sherwin C.M., Heyes C.M., Nicol C.J., 2002. Social learning influences the preference of domestic hens for novel food // Anim. Behav. V. 63. P. 933–942.

Spence, K.W., 1937. Experimental studies of learning and higher mental processes in infra-human primates // Psychological Bulletin. V. 34. P. 806–850.

Suboski M.D., Bartashunas C., 1984. Mechanisms for social transmission of pecking preference to neonatal chicks // J. Exp. Psychol. V. 10. P. 182–194.

Thorndike E.L., 1911. Animal Intelligence. N.Y.: Macmillan. 560 p.

Thorpe W.H., 1956. Learning and Instinct in Animals. Cambridge: Harvard Univ. Press. 494 p.

Tomasello M., 1990. Cultural transmission in the tool use and communicatory signalling of chimpanzees? // «Language» and Intelligence in Monkeys and Apes / Ed. Parker S.T., Gibson K.R. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 274–311.

Tomasello M., 1996. Do Apes Ape? // Social Learning in Animals: The Roots of Culture / Eds. Heyes C.M., Galef B.G., Jr. N.Y.: Academic Press, Inc.. P. 319–346.

Valsecehi P., Mainardi M., Mainardi D., 1989. On the role of the demonstrator of the solution of a problem in the house mouse // Ethology, Ecology and Evolution. V. 1. N 1. P. 213–216.

Verbeek M.E.M., Drent P.J., Wiepkema P.R., 1994. Consistent individual differences in early exploratory behaviour of male great tits // Anim. Behav. V. 48. P. 1113–1121.

Visalberghi E., Adessi E., 2000. Seeing group members eating a familiar food enhances the acceptance of novel foods in capuchin monkeys // Anim. Behav. V. 60. P. 69–76.

Visalberghi E., Fragaszy D., 1990. Do monkeys ape? // «Language» and intelligence in monkeys and apes / Eds. Parker S.T., Gibson K.R. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 247–273.

Voelkl B, Huber L., 2000. True imitation in marmosets // Anim. Behav. V. 60. P. 195–202.

Whiten A., 1998. Imitation of the sequential structure of actions by chimpanzees (Pan troglodytes) // J. Comp. Psychol. V 112. P. 270–281.

Whitten A., Goodall J., McGrew W.C., Nishida T., Reynolds V., Suglyama Y., Tutin C.E., Wrangham R. W., Boesch C.,1999. Culture in chimpanzees // Nature. V. 399. P. 682–685.

Zajonc R.B., 1965. Social facilitation // Science. V. 149. P. 269–274.

Zentall T.R., 1996. An analysis of imitative learning in animals // Social learning in animals: the roots of culture / Eds. Heyes C.M., Galef B.G., Jr. San Diego: Academic Press. P. 221–243.

Zohar O., Terkel J., 1996. Social and environmental factors modulate the learning of pine– cone stripping techniques by black rats, Rattus rattus // Anim. Behav. 1996. V. 51. P. 611–618.