В ядре выделяют несколько компонентов: 1- ядерная оболочка, 2 – ядерный матрикс и кариоплазма, 3 – хроматин, 4 – ядрышко.

Ядерная оболочка, или кариолемма, состоит из двух мембран: наружной и внутренней, которые являются частью общей мембранной системы клетки. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной в 15-40 нм. Наружная мембрана связана с системой мембран эндоплазматического ретикулума и на ее поверхности могут располагаться рибосомы. Внутренняя мембрана гладкая и содержит большое количество интегральных белков, которые связаны с системой внутриядерных фибрилл, образующих т.н. «ядерную пластинку». Она состоит из ламинов – разновидности промежуточных цитоскелетных филаментов. Ядерная пластинка играет очень важную роль в структурно-функциональной организации ядра. Она поддерживает форму ядра, связана с формированием пор в ядерной оболочке, участвует в упаковке хроматина.

Структура ядра эукариотической клетки: А – схема ядра; Б – схема порового комплекса; В – фото ядерных фибрилл (ламелл); Г – электронное фото ядерной поры:

1 – ядерная оболочка; 2 – гетерохроматин; 3 – эухроматин; 4, 5 – ядрышко и его компоненты: фибриллярный (4) и гранулярный (5); 6 – цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума; 7 – ядерная пора; 8 – белки порового комплекса; 9 – наружное кольцо поровых белков; 10 – внутреннее кольцо; 11 – центральная глобула; 12, 13 – наружная (12) и внутренняя (13) ядерные мембраны; 14 – перинуклеарное (межмембранное) пространство; 15 – цитоплазма клетки

Ядерный матрикс и кариоплазма – это жидкий компонент ядра, в котором «упакованы» хроматин и ядрышко. В его составе обнаружены растворенные в кариоплазме комплексы РНК с белками; ферменты; ионы; вода; ядерные белки. Таким образом, ядерный матрикс - своеобразный «скелет» ядра, поддерживающий его форму и создающий структурную основу для протекающих в нем биохимических процессов.

Хроматин (от греч. chroma – цвет, окраска) - комплекс интерфазных хромосом, представленных молекулами ДНК с белками. Это основная функциональная часть ядра, где происходит считывание генетической информации с молекул ДНК на молекулы РНК (транскрипция). Хроматин в ядре присутствует в двух морфологических и функциональных формах – эухроматин и гетерохроматин.

 

Эухроматин – это декондерсированные, деспирализованные участки хромосом, которые в данный момент находятся в активном состоянии и с которых происходит считывание и синтез РНК.

 

Чем больше фракция эухроматина – тем более активные процессы идут в ядре. Эта часть хроматина не окрашивается и не видна в световой микроскоп.

 

Гетерохроматин – это конденсированные, спирализованные участки хромосом, которые неактивны и транскрипция не происходит.

 

В световом и электронном микроскопе эти участки хроматина выглядят как уплотненные фрагменты, рассеянные по всему ядру. Гетерохроматин может переходить в эухроматин, что связано с функциональной активностью ядра. Однако не весь гетерохроматин может переходить в стадию эухроматина, поэтому его разделяют на две фракции: факультативный гетерохроматин – он может деконденсироваться и переходить в активное состояние и конститутивный (постоянный) гетерохромати н – который в любой ситуации не может деконденсироваться и перейти в эухроматин. Доля конститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так у млекопитающих на него приходится 10-15% всего генома, а у некоторых амфибий - даже до 60% Основу хроматина составляют молекулы ДНК в комплексе со специальными ядерными белками.

 

Микрофотографии В–лимфоцитов и их ядер в разные периоды дифференцировки

а – не активированный лимфоцит, b – начало дифференцировки (бластотрансформации), с – лимфобласт.

 

Обратить внимание на изменение соотношения гетеро- и эухроматина в процессе дифференцировки клеток.

 

Поровые комплексы на ядерной мембране ооцита тритона.

Скан.Эл микр. Напыление металлом в вакууме.

Видны: наружное кольцо из 8 белковых глобул, центральная глобула

 

Вид на поверхность ядра изнутри. Видны розетки поровых комплексов

И фрагменты ядерной пластинки (ламины), имеющей вид сеточки.