Транспорт двуокиси углерода.

Двуокись углерода, образующаяся в тканях, транспортируется кровью тремя способами.

1. в виде гидрокарбоната НСОз^- плазмы крови и цитоплазмы эритроцитов, образующегося в результате диссоциации угольной кислоты:

Н₂О + СО₂ = Н₂СО₃ = Н⁺ + НСО₃^- Таким способом транспортируется около 4/5 всего углекислого газа.

2. в виде химического со­единения с дезоксигенированным гемоглобином — карбогемоглобина (около 15 %).

3. так же как и О₂, СО₂ переносится в фи­зически растворенном состоянии (3-6% общего количества СО₂). Содержание физически растворенной двуокиси углерода в артериальной крови составляет 0,026 мл в 1 мл крови, что в 9 раз превышает количество физически растворенного кислорода.

Содержание СО₂ и О₂ в крови и тканях активно влияет на рН. Избыток двуокиси углерода ведет к увеличению содержания угольной кислоты и повышению концентрации водородных ионов (ацидоз). Сниже­ние двуокиси углерода вызывает обратную реакцию — развитие защелачивания (алкалоз).

Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях.

Кислород проникает из крови в клетки тканей путем диффузии, обуслов­ленной разностью (градиентом) его парциальных давлений по обе стороны, так называемого гематопаренхиматозного барьера. Так, среднее Ро₂ артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., а в клетках, где кислород непрерывно утилизируется, стремится к нулю.

Напряжение кислорода в тканях в среднем составляет 20-40 мм рт. ст. Однако эта величина в различных участках живой ткани отнюдь не одинакова. Наибольшее значение Ро₂ фиксируется вблизи артериального конца кровенос­ного капилляра, наименьшая — в самой удаленной от капилляра точке («мерт­вый угол»).

Функция газотранспортной системы организма в конечном счете направлена на поддержание парциального давления кислорода на клеточной мембране не ниже критического, т. е. минимального, необходимого для работы ферментов дыхательной цепи в митохондриях. Для клеток, интенсивно потребля­ющих кислород, критическое Ро₂ составляет около 1 мм рт. ст.

Вместе с тем следует иметь в виду, что напряжение О₂ в тканях зависит не только от снабжения кислородом, но и от его потребления клетками. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки кардиомиоцитов и нейроны мозга, где окислительные про­цессы очень интенсивны (реанимация, инфаркт). В отличие от этих клеток, скелетные мыш­цы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения, т.к. они могут использовать анаэробные процессы получения энергии, а также содержат (особенно красные волокна) миоглобин.

Перенос СО₂ из клеток тканей в кровь тоже происходит главным образом путем диффузии, т. е. в силу разности напряжений СО₂ по обе стороны гематопаренхиматозного барьера. Среднее артериальное значение Рсо₂ в среднем составляет 40 мм рт. ст., а в клетках может достигать 60 мм рт. ст. Локальное парциальное давление углекислого газа и, следовательно, скорости его диффузионного транспорта в значительной мере определяются продукцией СО₂ (т. е. интенсивностью окислительных процессов) в данном органе.

По той же причине Рсо₂ и Ро₂ в различных венах не одинаковы. Так, в крови, оттекающей от работающей мышцы, напряжение О₂ гораздо ниже, а напряжение СО₂ гораздо выше, чем, например, в крови, оттекающей от соеди­нительной ткани.

Регуляция дыхания.

В механизмах регуляции дыхания можно выделить афферентное, центральное и эфферентное звенья.

Афферентное звено

Величина дыхательных показателей в организме определяется: периферическими хеморецепторами сосудистых рефлексогенных зон, центральными хеморецепторами, находящимися в области продолговатого мозга и рецепторами легких. Хеморецепторы воспринимают изменения парциального давления СО₂ и О₂, а также рН крови, а механорецепторы – это рецепторы растяжения легких. Так, повышение давления СО₂ (явление гиперкапнии), снижение рН крови (ацидоз) и снижение содержания О₂ (гипоксемия) вызывают стимуляцию бульбарных хемочувствительных структур, что приводит к увеличению легочной вентиляции. Снижение же давления CO₂ (явление гипокапнии) и повышение рН крови (алкалоз) вызывают торможение бульбарных хемочувствительных структур, что приводит к снижению напряжения СО₂.

Нервные центры

В широком смысле слова под дыхательным центром понимают сово­купность структур мозга, так или иначе участвующих в регуляции дыхания и в наиболее совершенном приспособлении его к изменяющимся дыха­тельным потребностям организма. Среди этих структур — кора большого мозга, гипо­таламус, мост мозга, а также продолговатый и спинной мозг.

6.3.1. Дыхательные нейроны. Основными нейрональными элементами, входя­щими в дыхательный центр, являются дыхательные нейроны. Все они обла­дают ритмической залповой активностью, возникающей в определенный период дыхательного цикла. В зависимости от того, в какой период разря­жаются нейроны, их относят к инспираторным или экспираторным нейро­нам. Инспираторные нейроны дают залповый разряд в фазу вдоха, экспира­торные нейроны разряжаются в период выдоха. Инспираторные и экспираторные нейроны рас­полагаются диффузно в непосредственной близости друг от друга. Между инспираторными и экспираторными нейронами в большинстве случаев проявляются реципрокные отношения. Для инспираторных нейро­нов характерна непрерывная импульсная активность, обусловленная биоэлектрохимическими процессами. Первично возникающая импульсная активность инспираторных нейронов активирует экспираторные нейроны, те в свою очередь тормозят активность инспираторных нейронов.

Ритмическое ды­хание обеспечивается в первую очередь периодической (фазной) деятельностью дыхательного центра продолговатого мозга. Это единственная структура из множества образований мозга, принимающих участие в регуляции дыхания, которая способна самостоятельно автоматически поддерживать ритмическое дыха­ние. Остальные структу­ры мозга модулируют ритм деятельности дыхательного центра, оказывая влияние на частоту и глубину дыхания и плавность смены вдоха на выдох.

Таким образом, функции дыхательных нейронов различных отделов мозга существенно отличаются.

Нейроны спинального уровня расположены в передних рогах шейного и грудного отделов спинного мозга, они рeгулируют деятельность диафрагмы и дыхательных мышц.

Нейроны продолговатого мозга расположены на дне 4-го желудочка, делятся на инспираторные и экспираторные, являются центрамиреципроктной координации (согласование вдоха и выдоха).

Нейроны моста расположены в ядрах черепных нервов и ретикулярной формации – регулируют частоту дыхания.

Нейроны гипоталамуса обеспечивают зависимость дыхания от функционального состояния организма (сон, бодрствование, физическая нагрузка), условий внешней среды, согласование дыхания с работой сердца.

Корковые нейроны обеспечивают зависимость дыхания от психоэмоционального состояния, условно-рефлекторные реакции. Произвольный контроль дыхательных движений.