Функции олигодендроглии и леммоцитов.

1. Формируют оболочки вокруг нервных клеток, обеспечивая барьерно-транспортные функции и изоляцию тел нейронов.

2. Образуют миелиновые оболочки, участвуя в проведении возбуждения в нервном отростке. Они изолируют отростки, ускоряя проведение возбуждения и предотвращая его затухание и распространение (ирритацию) на соседние отростки.

3. Механическая (опорная) функция.

4. Трофическая.

5. Участие в регенерации поврежденных нервных клеток. Повреждение стимулирует выделение олигодендроцитами большого количества биологически активных веществ, предотвращающих гибель нейронов и стимулирующих регенерацию.

6. Активация роста аксонов и направление роста их отростков при повреждении.

7. В составе нервных окончаний производные олигодендроглии способствуют рецепторным функциям.

8. Фагоцитируют остатки поврежденных осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

Эпендимоциты. Это клетки низкопризматической формы. Они образуют непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.

Вариантом эпендимной глии являются танициты. Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.

Функции эпендимоцитов:

1. Выстилают желудочки мозга, обеспечивая гемато-ликворный барьер и отделяя ликвор от структур мозговой ткани.

2. Образуют ликвор, т.е. обеспечивают секреторную функцию.

3. Контролируют ионный состав ликвора.

4. Направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития (предшественники таницитов).

5. Опорная функция.

Микроглиоциты (нейральные макрофаги). Клетки небольших размеров, диффузно распределенные в центральной нервной системе, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Ядра характеризуются грубыми глыбками гетерохроматина (выраженная конденсация хроматина). В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина. Умеренно развит белковосинтетический аппарат (гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс).

Строение нервных волокон. Все нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (рис.26):

* Миелиновые (мякотные) - имеют миелиновую оболочку, перехваты Ранвье, имеющие важное значение для передачи возбуждения. Сама миелиновая оболочка является мощным биологическим изолятором. Через нее возбуждение не перескакивает с одного нервного волокна, на соседнее. Поэтому проходящий импульс неэффективен для соседних волокон;

*Безмиелиновые нервные волокна - передача возбуждения в них происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.

Обычно нервный ствол содержит большое количество нервных волокон. Безмиелиновые волокна в нем находятся среди миелиновых.

В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.

В безмиелиновых нервных волокнах в состав волокна может входить несколько отростков нейронов (кабельный тип волокна) или один отросток; отростки могут переходит из одного волокна в другое.

В нервном волокне выделяют осевой цилиндр (отросток нервной клетки), мезаксон, область плотного контакта впячивания (дубликатуры) глиоцита, цитоплазму глиоцита. Один отросток олигодендроцита или один леммоцит окружает участок нервного волокна, называемый сегментом.

В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. В миелиновом (мякотном) нервном волокне имеется только один осевой цилиндр. Зоны разрыхления миелина называются насечками (насечки Шмидта-Лантермана). Границы сегментов немиелинизированы и называются перехватами Ранвье. Эти области соответствуют контактам глиоцитов.

Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.

Классификация нервных волокон:

1. Тип А имеет подгруппы:

· Аa - обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения - 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна).

· Аb - скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы.

· Аg - скорость проведения составляет 15-40 м/с - афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы.

· Аd (дельта) - скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.

2. Тип В - скорость проведения от 3 до 14 м/с - преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.

3. Тип С - скорость проведения 0,5-3 м/с. Постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба), а так как, нет ограничителей возникают сильные боли.

 

Нейрогенез. Нервная ткань формируется из первичной эктодермы. На 15-17 сутки внутриутробного развития человека под индуцирующим влиянием хорды формируется нервная пластинка (скопление продольно лежащего клеточного материала). Такая индукция называется первичной. С 17 по 21 сутки формируется нервный желобок, а затем и трубка. К 25 суткам эмбриогенеза происходит отщепление нервной трубки от эктодермы и замыкание переднего и заднего отверстий (нейропоров). Индукция хордомезодермой нервной трубки осуществляется за счет сложного комплекса межклеточных взаимодействий. Среди них важную роль играют биологически активные факторы (серотонин, норадреналин) и биологически активные метаболиты. По бокам от нервного желобка располагаются структуры нервного гребня.

На ранних сроках развития нервная трубка сформирована медулобластами (стволовые клетки нервной ткани центральной нервной системы). Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка состоящая из ганглиобластов (стволовые клетки нейронов и нейроглии периферической нервной системы. Медулобласты и ганглиобласты интенсивно иммигрируют, делятся и затем дифференцируются.

В ранние сроки внутриутробного развития нервная трубка представляет собой пласт отростчатых клеток, лежащих в виде одного слоя, но в несколько рядов. Изнутри и снаружи они ограничены пограничными мембранами. На внутренней поверхности (прилежащей к полости нервной трубки) медулобласты делятся.

В последующем нервная трубка формирует несколько слоев. Среди них можно выделить:

· Внутренняя пограничная мембрана. Отделяет полость нервной трубки от клеток.

· Эпендимный слой (вентрикулярный в области мозговых пузырей) представлен бластными клетками-предшественниками макроглии.

· В передних мозговых пузырях некоторые авторы выделяют субвентрикулярную зону, где происходит пролиферация нейробластов.

· Мантийный (плащевой) слой, содержит мигрирующие и дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты.

· Маргинальный слой (краевая вуаль). Сформирована отростками глиобластов и нейробластов. В ней можно видеть тела отдельных клеток.

· Наружная пограничная мембрана.

Диффероны нервной ткани центральной нервной системы. Из медулобластов дифференцируются эпендимобласты. Нейробласты и спонгиобласты. Назовем несколько гистоенетических рядов дифференцировки:

1. Медулобласт-нейробласт-молодой нейрон-зрелый нейрон.

2. Медулобласт-спонгиобласт (как вариант радиальный глиобласт) -астробласт-протоплазматический или волокнистый астроцит.

3. Медулобласт-спонгиобласт-олигодендробласт-олигодендроцит.

4. Медулобаст-эпендимобласт-эпендимоцит или таницит.

Микроглиоцит, в основной своей массе, по мнению большинства авторов формируются из моноцитов, проникающих в нервную трубку в первой половине внутриутробного развития. Для них дифферон выглядит следующим образом: стволовая клетка крови-полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) - КОЕ ГМ – КОЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – микроглиоцит покоя – активированный микроглиоцит.