Почвенный покров - защитный экран жизни

 

Все звенья и компоненты биосферы и важнейшие циклические биогеохимические процессы, поддерживающие и обеспечивающие жизнь на Земле, тесно связаны между собою. Почвенный покров суши и мелководий, как особая оболочка планеты (педосфера), является незаменимым по своим функциям активного создателя условий и посредника в механизме управляющего биоэнергетичеоким балансом биосферы в прошлом, настоящем и будущем.

Почвенно-растительный покров - это главный автотрофный механизм биосферы в создании фитомассы, являющейся основой гетеротрофной жизни вообще и человека особенно (энергия, углеводно-белковое питание, ценное сырье и др.). Экосистемы почва-растения - важнейшее звено в локальных и глобальных биогеохимических циклах воды, кислорода, углерода, азота, фосфора, серы. Разрушение, деградация и истощение почв, в мире приобрело крайне тревожные размеры (10-15 млн. га/год). Дальнейшее разрушение почвенного покрова не только усилит наметившиеся отрицательные явления в природе, но и может вызвать катастрофические нарушения всей биосферы. Особенно непоправимый ущерб биосфере и почвенному покрову могут нанести ядерные бомбардировки. Радиация убьет живое вещество. А взметенные в воздух массы земли создадут аэрозоли, которые закроют доступ света и тепла от солнца. Планета погрузится в длинную ледяную ночь.

В программах изучения глобальных изменений и в разработке мероприятий по предотвращению сложных отрицательных явлений, таких как общее ухудшение климата, аридизация и опустынивание суши, похолодание, кислые атмосферные осадки, борьбе с опасными загрязнениями окружающей среды, голодом и недоеданием должны особо предусматриваться исследования и мониторинг состояния почвенного покрова, детальное районирование типов почв, геохимии ландшафтов, состояния биопродуктивности лесных и травянистых угодий, как средств сохранения, управления и оптимизации биосферы.

Удвоение и утроение биопродукции в земледелии мира на основе комплексных мелиораций и введения продуктивных биологически совершенных систем сельскохозяйственного использования почв решит проблему голода в мире и внесет значительный, может быть, даже решающий, вклад в сохранение биосферы будущих поколений человека.

Глава 22

БИОСФЕРА И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБОЛОЧКА

Возникновение и развитие жизни на Земле

Биосфера (от греч. bios –жизнь и sphaire – шар) – сфера жизни. Под биосферой подразумевается оболочка Земли, занятая совокупностью живых организмов с продуктами их жизнедеятельности. Эта оболочка включает нижнюю часть атмосферы (тропосферу), всю гидросферу, верхнюю часть литосферы – кору выветривания.

После образования Земли как планеты долгое время на ней не было никаких химических соединений. Материя существовала в виде разрозненных атомов водорода и гелия. Постепенно образовывались новые элементы, простейшие химические соединения и водяные пары.

Простейшие химические соединения под воздействием электрических разрядов и ультрафиолетового излучения могли образовывать сложные органические соединения – аминокислоты.

Новейшие исследования показывают, что 3 млрд. лет назад в атмосфере Земли было много свободного кислорода, который мог появляться только в результате жизнедеятельности растений. Возраст жизни на Земле, таким образом, определяется в 3 млрд. лет. Самые древние следы жизни на Земле обнаружены в гнейсах о-ва Мадагаскар. Найденное там углевато-графитное вещество образовалось в результате накопления органической массы каких-то примитивных водорослей 2,6 млрд. лет назад.

С того времени как жизнь начала продуцировать огромное количество кислорода, на высоте 20-40 км под влиянием солнечной радиации его молекулы превращались в озон - О₃. Слой озона образовал экран, который стал задерживать ультрафиолетовую часть солнечной радиации.

Первоначально органические соединения находились в атмосфере, и только когда температура земной коры понизилась до 100° и ниже пары воды излились дождями. Образовался первичный океан, в котором вместе с потоками воды попали и органические соединения. Жизнь начала зарождаться в воде. По теории академика А. И. Опарина, путём сложных химических реакций в воде возникли высокомолекулярные соединения, давшие сложные белковые молекулы – коацерваты. Последние со временем стали увеличиваться в размерах, делиться на части. На протяжении многих миллионов лет коацерваты всё более и более развивались. Начался естественный отбор, который неминуемо приводил зародившиеся живые вещества к более высокой организации. У коацерватов появились новые качества: они стали питаться, дышать, расти и размножаться, передавая эти свойства последующим поколениям.

Первые живые организмы существовали за счёт органических соединений, имевшихся вокруг них. Они могли существовать и размножаться до тех пор, пока в водах первичного океана имелся достаточный запас пищи. После завоевания всего пространства они должны были бы погибнуть. Но прежде чем это произошло, какая-то, вначале небольшая часть организмов в процессе мутации, превратилась в способных синтезировать необходимые им органические вещества из неорганической материи. Образовались молекулы хлорофилла. Возникли зелёные растения. Начался процесс фотосинтеза. Биогенный круговорот веществ стал приобретать современный характер. Выделявшийся свободный кислород стал активно вступать в соединения с другими веществами в биосфере. Появились сапрофиты, способные минерализовывать органическое вещество отмиравших организмов. Эти организмы, разлагая трупы других организмов, начали возвращать вещество в его исходное неорганическое состояние. Возникли условия для бурного развития разнообразной жизни. Органический мир разделился на три царства, или мира: растений, животных и микроорганизмов. Всё это происходило в океане. Затем растения и животные вышли на сушу. Растения сделали это рань ше и подготовили условия для выхода на сушу животных.

 

Живое вещество

Учение о биосфере. Биосфера (от греч.bios - жизнь и sphaira - шар) - сфера жизни. Термин введен в науку австрийским ученым геологом Э. Зюссом в 1875 г. Учение о биосфере создано выдающимся советским ученым академиком В.И. Вернадским. Говоря о биосфере, Вернадский имел в виду и живое вещество, и пространство, в котором это вещество развивается. Он выделял две главные категории вещества в биосфере: живое и косное. Живое вещество представляет собой совокупность всех организмов. "Захватывая" энергию Солнца, оно создает химические соединения, при распаде которых эта энергия освобождается в форме, могущей производить химическую работу. Благодаря этому, живое вещество представляет, с химической точки зрения, активную форму материи, химическая энергия которой может быть превращена в другие формы энергии: механическую, тепловую и т. д. Косное вещество - минеральная, не входящая в живое вещество, действенная энергия его (радиоактивная и химическая) в подавляющей массе ничтожна мала. Живое и косное вещества биосферы взаимосвязаны и взаимодействуют в процессе жизнедеятельности организмов.

Определение биосферы. Под биосферой подразумевается оболочка Земли, занятая совокупностью живых организмов с продуктами их жизнедеятельности. Она включает в себя нижнюю часть атмосферы (тропосферу), всю гидросферу, верхнюю часть литосферы - кору выветривания. Мощность биосферы превышает 10 км и совпадает с озоновым экраном в стратосфере. Например, кондоры в Южной Америке были замечены на высоте 7 км. На большой глубине за пределами коры выветривания жизнь может быть лишь в отдельных случаях. Так, на глубине свыше 4500 м в нефтеносных водах обнаружены микроорганизмы (нефтяные и серные бактерии).

Возраст биосферы. Возраст биосферы точно не установлен. Долгое время считалось, что архейские и протерозойские породы безжизненны. А теперь выяснилось, что гнейсы и граниты формировались при участии живых организмов. Начиная с кембрия (ранний палеозой) живые организмы завоевали Мировой океан, а уже в начале силура стали выходить на сушу.

Пределы распространения жизни. Широкому распространению жизни на Земле способствуют широкие физические пределы ее существования, ее приспособляемость. Известно, что споры микробов выдерживают нагревание в сухой среде до +180°С, в то время как споры некоторых бактерий и плесневых грибов не гибнут в течение 10 часов в жидком водороде при температуре -253°С или живут в течение 6 месяцев в жидком воздухе при температуре -190°С. Некоторые инфузории обитают в атмосфере из чистого азота, другие – из углекислого газа.

Некоторые плесневые грибы и бактерии переносят давление до 3000 атм., дрожжевые грибки - до 8000 атм., семена и споры ряда организмов, могут существовать почти в пустоте (в состоянии анабиоза). Известны опыты по проращиванию семян ископаемого лотоса, пролежавших несколько тысяч лет в торфе.

Отдельные микроорганизмы (бактерии и водоросли) живут в горячих источниках при температуре +85°С, в холодных почвах - при 0°, переносят концентрацию кислот, соответствующую 5-10%-ному раствору серной кислоты, и существуют в сильно щелочной среде (рН = 11-12), требуют для дыхания кислород и могут обходиться без него. Гусеницы кукурузного мотылька выносят температуру -269º, а некоторые насекомые спариваются при температуре –3-10ºС. На стенках фотокамеры, остававшейся несколько месяцев на Луне, бактерии не погибли. Температурный предел, выдерживаемый живым веществом, охватывает от -269º до +180ºС.

Разнообразие форм жизни. На земном шаре насчитывается около 500 тыс. видов растений и около 1500 тыс. видов животных, тогда как различных минералов всего немного более 4 тыс.

Распространение массы живого вещества. При всем многообразии жизненных форм и широте их распространения на Земле масса живого вещества относительно невелика. Она составляет – 10⁵ – 10⁶ км³. Если принять ее за единицу, то окажется, что масса атмосферы равняется - 10, гидросферы – 10 000, земной коры – 100 000, амасса всей Земли –10 000 000.

Основная масса живого вещества сосредоточена в тонком слое биосферы, прикрывающем почти сплошной пленкой поверхность Земли. Этот слой В. И. Вернадский назвал "слоем концентрации жизни". Мощность этого слоя измеряется метрами, и только во влажных экваториальных лесах он достигает десятков метров. При сравнительно малой массе геологический эффект деятельности живого вещества колоссален, так как эта деятельность проявляется непрерывно и практически в течение бесконечно большого промежутка времени. В.И. Вернадский называл живое вещество самой мощной геологической силой биосферы, растущей с ходом времени.

Плотность живого вещества. Плотность жизни в благоприятных условиях очень велика. В грамме лесной почвы в среднем насчитывается 400 млн. бактерий, 2 млн. грибов, 1 млн. водорослей и 10 тыс. простейших. В 1 литре океанической воды, в которой обитает планктон, находится до 500 тыс. организмов, в 1 см³ морского ила до 160 млн. бактерий, а в 1 г чернозема - их до 2 млрд.

Воспроизводство живого вещества. Масса живого вещества непрерывно увеличивается за счет размножения организмов, потенциальные возможности которого поразительны. Самка аскариды ежегодно выделяет более 60 млн. яиц, пчела-матка откладывает за сезон 150-200 тыс. личинок, самка трески ежегодно дает несколько миллионов икринок. Потомство одного одуванчика может через 8-10 лет заселить всю сушу. Водоросль диатомея, делясь на части, за 8 дней способна создать массу, равную по объему массе Земли, причем через один час эта масса уже удвоилась бы. Потомство одной бактерии (10³⁶ особей) в течение 108 часов в состоянии заполнить Мировой океан. В.И. Вернадский рассчитал, что скорость передачи, или распространения жизни бактериями равна скорости распространения звука, достигающей 331 м/сек. Он приводит данные о времени, в течение которого организмы могли бы заполнить всю поверхность Земли: холерная бактерия за 1,2 суток, комар за 203 суток, муха домашняя за 376 суток, треска за 4 года и крыса за 8 лет. Поэтому, потенциальные возможности неосуществимы, т.к. размножение организмов ограничено рядом условий. Но тем не менее оно представляет собой процесс расширенного воспроизведения, и общая масса живого вещества на Земле непрерывно растет.

Процесс накопления живого вещества протекает неодинаково в различных природных условиях, неодинакова и общая масса живого вещества.

Состав живого вещества. Главную массу живого вещества (более 98 %) составляют кислород (70%), углерод (18%), водород (10,5%), азот (0,3%). Химический состав отдельных организмов может значительно отличаться от среднего состава живого вещества. Многие организмы концентрируют определенные элементы. Некоторые организмы сохраняют в основном химический состав в любых условиях. Химический состав многих организмов ярко отражает условия их существования. Организмы, живущие во влажных субтропиках, бедны кальцием, натрием, хлором, серой, но могут содержать сравнительно много алюминия и кремнезема. Организмы степей, наоборот, богаты кальцием и бедны алюминием, железом, марганцем. Растения пустынных солончаков обогащены натрием, хлором, серой.

Фито- и зоомасса живого вещества. Масса растений и животных в биосфере неодинакова. На Земле преобладают растения. Их масса более чем в 1000 раз превосходит массу животных. На суше это преобладание особенно велико. Первое место по массе живого вещества занимаетлес, второе - травянистый покров (в 5-10 раз меньше), третье - живое вещество почвы и последнее - животные.

Преобладание массы растений по сравнению с массой животных не случайно. Растения создают органическое вещество из неорганического и накапливают его. Они являются продуцентами (производителями). Животные не могут существовать, не потребляя органического вещества, созданного растениями, и представляют собой консументы (потребители).

С появлением человека и возникновением человеческого общества создается новая оболочка, сфера разума, или "ноосфера" (от греч. noos - разум и sphaira - шар), как назвал ее В.И. Вернадский, или техносфера (по С. В. Колеснику).

Роль организмов в развитии ландшафтной оболочки. Вся масса живого вещества на Земле составляет не более 0,1% массы земной коры. Живые организмы - чрезвычайно активные очаги энергии. Они обуславливают биохимические преобразования и воссоздают новые породы, что сравнимо с геологическими преобразованиями. Залежи органогенных известняков простираются на тысячи километров. Организмы принимают самое активное участие в формировании ландшафтов.

Среда обитания живого вещества. Живые организмы распространены в биосфере неодинаково. Наиболее ограниченное распространение имеют зеленые растения. Они могут существовать только в местах постоянного проникновения лучистой энергии Солнца, т.е. на поверхности литосферы и в гидросфере до глубины 200 м. Животные распространены шире.

В биосфере выделяют четыре среды жизни: вода, воздух, почва и организмы (для паразитов).

Вода - колыбель жизни. В ней обитают представители всех типов низших растений, всех типов беспозвоночных и почти всех классов позвоночных.

Воздух - среда, в которой организмы обитают непостоянно, временно. Это птицы и насекомые. В воздухе определенный момент находятся семена многих растений, бактерий, пыльца, споры грибов. Летающие организмы не поднимаются выше 50-100 м.

Почва - являющаяся в значительной мере продуктом жизнедеятельности организмов, очень плотно заселена. Среди обитателей почвы различают почвенных и напочвенных, т.е. животные и растения, живущие на поверхности Земли.

Организмы - являются средой обитания для паразитических организмов.

Живое вещество и земная кора. Влияние живого вещества на земную кору сказывается в том, что организмы участвуют в почвообразовании, выветривании, изменении рельефа, создании горных пород, рудных и нерудных полезных ископаемых. Зарастание озёр, исчезновение озёрных котловин, возникновение неровностей на морском дне в форме коралловых построек – всё это примеры рельефообразующей деятельности организмов. Целая группа горных пород относится к органогенным, т. е состоящим из органических остатков.

К числу наиболее распространённых породообразующих организмов относят фораминифер, имеющих известковый скелет, радиолярий с кремневым скелетом, известковых и кремневых губок кишечнополостных (кораллы), иглокожих (морские лилии), ракообразных, мшанок, брахиопод; из растений – бактерий, диатомовых водорослей, а также известковых водорослей.

Известняки, доломиты, радиоляриты и опоки в большинстве случаев считаются породами органического происхождения. Несомненно органическое происхождение и таких пород, как торф, бурый и каменный уголь, нефть, асфальт, горный воск, горючие сланцы.

К продуктам жизнедеятельности организмов относятся скопления некоторых руд. Криворожская руда и чиатурский марганец, по-видимому, плод деятельности бактерий. Академик Л. С. Берг относит к органогенным не только криворожские руды, но и все руды тонкослойных железистых кварцитов, широко распространённых в докембрийских отложениях, запасы которых определяются не менее 3000 млрд. т. Всё сказанное показывает, насколько велика роль организмов в строении земной коры.

Живое вещество и атмосфера. Живое вещество прямо или косвенно строится в процессе жизнедеятельности из газов. После смерти организма газы возвращаются в атмосферу. Таким образом, живое вещество неразрывно связано с атмосферой: оно превращает атмосферные газы в твёрдые, жидкие и коллоидные тела. Сама атмосфера Земли в её нынешнем состоянии есть создание жизни, а если это так, то все явления, зависящие от химического воздействия атмосферы, оказываются в косвенной зависимости от организмов.

Выделение кислорода в атмосферу осуществляется зелёными растениями в результате фотосинтеза и столько поглощают углекислого газа. Запасы азота в атмосфере колоссальны, однако получить азот высшие растения могут только фиксированный, т. е. переведённый в доступные для усвоения химические соединения. Животные получают азот, потребляя растения. Главная роль в фиксации азота принадлежит почвенным бактериям. Важнейшим источником фиксированного азота на Земле являются растения семейства бобовых. В процессе фотосинтеза из атмосферы извлекается огромное количество углерода, который перемещается в земную кору. Земная растительность – это трансформатор солнечно-лучистой энергии; от деятельности растений зависит жизнь всех остальных организмов. Зелёные хлорофилловые зёрна поглощают солнечную энергию. Когда органическое вещество соединяется с кислородом, потенциальная солнечная энергия вновь проявляется, давая тепло и свет.

Живое вещество и гидросфера. Все живые организмы содержат воду, постоянно потребляя и выделяя её. Под влиянием фотосинтеза гидросфера обновляется за 5,5 млн. лет. Деятельность организмов в основном определяет газовый и солевой состав вод океана. В воду поступают продукты жизнедеятельности организмов, например, углекислый газ, а также продукты разложения органических остатков (гумусовые вещества, органические кислоты, минеральные соединения серы, фосфора, азота и других химических элементов).

В результате поступления химической энергии вода становится химически активной, т. е. способной растворять те или иные соединения. В анаэробных условиях – на дне морей, озёр, рек, в подземных водах – микроорганизмы отнимают кислород у сульфатов, нитратов, гидроокислов железа и изменяют состав воды. Образуются сероводородные воды и воды, содержащие метан и т. д.

 

Биологический круговорот

Фотосинтез. Фотосинтез – основа существования биосферы. Процесс образования живого вещества растениями обусловлен в основном процессом фотосинтеза - окислительно-восстановительная реакция, протекающая в зеленом листе при участии хлорофилла за счет солнечной энергии. Фотосинтез, совершающийся на протяжении более чем 2,5 млрд. лет, обусловил современный состав атмосферы. Из атмосферы богатой углеродом, фотосинтезирующие организмы извлекли огромное количество углерода (около половины его запасов вошло в земную кору в виде карбонатов) и освободили соответствующее количество кислорода. Водоросли – первые организмы нашей планеты, которые в процессе эволюции выработали приспособления (зелёное вещество хлорофилл в клетках) для фотосинтеза. Кроме того, они способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие химические элементы, необходимые для построения основных компонентов клеток. Появление высокоорганизованных групп растений (мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных) на Земле сыграло решающую роль в образовании биосферы. Выделение кислорода в процессе жизнедеятельности растений способствовало усилению обмена между живой и неживой природой, что и привело к бурному развитию различных форм жизни.

Весь кислород атмосферы биогенного происхождения. В современной атмосфере содержится около 280 000 млрд. т. Населяющие Землю растения ежегодно выделяют около 120 млрд. т. кислорода. Общее количество кислорода остается практически неизменным.

Поглощение растениями углекислого газа объясняет незначительное его содержание в атмосфере (0,03%), но запасы его непрерывно пополняются.

Растения не могут существовать без азота, который они получают из почвы. При отмирании растений и животных азот частично снова возвращается в почву, но большая часть его переходит при этом в атмосферу. Процесс перехода свободного азота атмосферы в связанный азот, потребляемый растениями из почвы, совершается благодаря азотфиксирующим бактериям и некоторым водорослям. За год бактерии с 1 га почв дают 20-50 кг азота.

Хемосинтез. Образование органического вещества может происходить за счет химических реакций, без использования прямой солнечной энергии в процессе хемосинтеза. Существуют микроорганизмы, окисляющие аммиак, серу, водород, марганец, двухвалентное железо и др. Энергия, которая выделяется при окислении, используется микроорганизмами для синтеза органических веществ из углекислого газа, воды и минеральных веществ. Хемосинтез имеет большое значение для круговорота некоторых элементов в природе (азот, сера), но роль его в создании общей массы организмов по сравнению с фотосинтезом очень мала.

Минерализация. В результате дыхания растений и особенно животных часть сложных органических соединений разлагается до простых минеральных веществ (углекислый газ и вода). Главная роль в этом принадлежит микроорганизмам. Микробиологическому разложению подвержены все органические соединения. Используя химическую энергию этих соединений, микроорганизмы вызывают превращение белков, жиров, углеводов в углекислый газ, воду и т.д. В результате минерализации выделяется энергия, поглощенная при фотосинтезе. Разложение органического вещества возможно везде, где есть условия для жизнедеятельности микроорганизмов. Так, например, образующиеся при разложении органического вещества в анаэробных условиях газы создают газовые месторождения.

Биологический круговорот. В большом биологическом круговороте действует три группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. Первая группа – продуценты, включают растительные организмы, создающими органическое вещество. Основной процесс их жизнедеятельности – фотосинтез, т. е. процесс потребления углекислого газа на свету и при взаимодействии с водой образование органического вещества и кислорода. Растительные организмы используют основной строительный материал – углекислый газ. Это начало круговорота. При этом потребляется энергия. Кислород является «выбросом» при образовании органического вещества.

Вторая группа – консументы – представлена животными организмами, которые являются основными потребителями растительного и животного органического вещества.

Третья группа – редуценты. С их помощью в присутствии кислорода происходит разложение отмершего вещества, иначе говоря, минерализация органического вещества, т. е. превращение в простые химические элементы с выделением тепловой энергии. Образовавшиеся простые минеральные вещества снова поступают в почву и воздух и служат питанием живым растениям. Большинство растений потребляют из почвы (педосферы) только разложившееся вещество. В качестве исключения из этого закона можно привести грибы и растения, питающиеся живыми организмами (росянка, пузырчатка, многочисленные орхидеи экваториальных лесов).

Не всё органическое вещество минерализуется, часть его захороняется и превращается в полезные ископаемые: каменный уголь, нефть, торф, горючие сланцы. Это происходит в анаэробных условиях. Простейшая форма круговорота: 6CО₂ + 6H₂O + Энергия = C₆H₁₂O₆ + 6O₂ – Энергия. Кроме основного биологического круговорота существуют и другие круговороты. Например, круговорот элементов в почве, круговорот азота, круговорот углеводорода, кислорода.

Таким образом, процессы образования и разрушения органического вещества, неразрывны. Вместе они образуют биологический круговорот. В результате непрерывного биологического круговорота, совершающегося в пределах толщи рыхлых пород, созданных выветриванием, возникает почва, образуются органогенные горные породы литосферы.

 

Биогеоценоз

Все растения, животные и микроорганизмы биосферы образуют определенные сообщества, постоянно взаимодействующие между собой и окружающей средой. Академик В. Н. Сукачев предложил назвать такие сообщества биогеоценозами (от греч. bios - жизнь, ge - Земля, koinos - общий). Иногда употребляется и другое название - экосистема, а в ландшафтоведении употребляется термин – фация.

Совокупность всех биогеоценозов на земной поверхности образует биогеоcферу, или биосферу. Биогеоценоз - элементарная структура биосферы.

Состав биогеоценоза. В биогеоценоз входят продуценты (от лат. ргоducens, род. падеж рroducentis - производящий, создающий), образующие органическое вещество, (главным образом, зеленые растения), консументы (от лат. cоnsumо - потребляю), потребители органического вещества (животные) и редуценты (от лат. reducens, род. падеж reductntis - возвращающий, восстанавливающий), живущих за счет готовых органических веществ и осуществляющих их минерализацию (разложение) до простых неорганических соединений, которые снова используются растениями (микроорганизмы). В состав биогеоценоза входят также и косное (неживое) вещество: приземный слой атмосферы c ее газовыми и тепловыми ресурсами, почва, вода, все химические компоненты, вовлеченные в биотический круговорот.

Особенности биогеоценозов. Необходимое условие существования биогеоценоза - постоянный приток солнечной энергии.

Однородность биогеоценоза характеризуется определенной однородностью абиотических условий и состава биоценоза, т.е. в его пределах не проходит резких биоценотических, микроклиматических, почвенных и гидрогеологических границ.

Зеленые растения (высшие и низшие) играют особенно важную роль в биоценозе, как дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используется самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зеленые растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, K, Ca и др.). Зеленые растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в биоценозе животных и микроорганизмов.

Почвенные животные (сапрофаги), питающиеся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов, разлагающих и минерализующих эти остатки, играют важную роль в функционировании биоценоза. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и др. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого биоценоза.

Косные компоненты биоценоза служат источником энергии и первичных материалов.

Граница биогеоценозов чаще всего совпадает с границами растительных сообществ (фитоценозов).

Толща биогеоценоза не бывает однородной и подразделяется на надземную, подземную и подводную части.

Переход одного биоценоза в другой сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов, т.е. сменой характера биогеоценотического метаболизма.

Динамичность является непременным свойством биогеоценоза. Последний непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения могут быть кратковременными (обратимыми) и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме биогеоценоза, и знаменующими смену (сукцессию) одного биогеоценоза другим.

Биогеоценоз - динамичная система, в ходе развития которой с постепенным замедлением происходит накопление массы живого вещества и усложнение ее структуры.

Устойчивость биогеоценоза обусловлена тем, что современные природные биогеоценозы - результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому, биогеоценозы выведенные из устойчивого состояния, после устранения причины, могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной.

Саморегуляция поддерживает устойчивость сложных биогеоценозов это, когда с увеличением численности какого-либо вида создаются благоприятные условия для существования другого. Для того, чтобы различные виды могли существовать совместно в составе биогеоценоза, необходимо соотношение в скорости размножения. Процесс саморегуляции заключается в том, что все элементы комплекса существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей.

Отдельные биогеоценозы связаны между собой потоками вещества и энергии (главным образом стоком минеральных и органических веществ с водой, но также движениями воздушных масс и миграциями животных).

Биогеоценозы могут отличаться друг от друга богатством видов, сложностью строения (ярусность), обилием особей, характером группировки видов, суточным и сезонным ритмом, соотношением оседлых и мигрирующих форм животных, приспособляемостью организмов и другими признаками.