I Этап (1-3 ст. ) оводнение икринки и появление бластодиска

Выметанные в воду и тут же осемененные яйца опускаются на дно, заносятся под камни и вскоре приклеиваются студенистой оболочкой к грунту. Оплодотворение вызывает кортикальную реакцию, и между цитоплазматической мембраной яйца и оболочкой возникает узкая (в несколько мкм) прослойка выделенного материла кортикальных гранул. Яйцо внутри высвобождается от оболочек и поворачивается соответственно положению центра тяжести, вегетативным более тяжелым полюсом вниз, а анимальным вверх. В это время в щелевидное пространство под оболочкой выделяется гидрофильный коллоид из лакун на анимальном полюсе. Коллоид, привлекая воду из окружающей среды, набухает, и возникает периветеллиновое пространство. В яйце происходит перемещение пигмента. Он стягивается к центру анимального полюса и светлое пятно исчезает. Вскоре по краю анимальной области появляется светлая полоса - светлый серп.

В это время значительно возрастает прочность яйцевых оболочек. Увеличение прочности оболочек связано с условиями развития зародышей под камнями на течении, где икра подвергается ударом камешков, песка и других предметов.

 

СТАДИЯ 1.

 

Рис. 1

а- вид сбоку, в оболочках; б- вид сверху, со стороны анимальной области, ан.ч.-анимальная часть, вег.ч.-вегетативная часть яйца; об.-оболочки, отдельные слои неразличимы; пиг.к.- пигментные кольца; пол.п. - светлое полярное пятно.

Как только кортикальная реакция осуществится и между поверхностью цитоплазмы и оболочками возникнет тонкая прослойка выделенного материала, яйцо освобождается внутри оболочек и начинает поворачиваться, в соответствии с положением своего центра тяжести, богатым желтком вегетативным полушарием вниз и анимальной областью вверх (рис. 1 б).

Стадия 1 - оплодотворенного яйца в первые минуты после оплодотворения, когда оно по своему виду еще не отличается от неоплодотворенного яйца (рис. 1).

Пигментный рисунок анимальной области не изменен, в центре ее светлое полярное пятно; оболочки плотно прилегают к яйцу и еще не начали набухать. Через несколько минут после осеменения (от 2 до 13 мин.) наружная оболочка яиц становится клейкой и прочной.

 

СТАДИЯ 2.

 

 

Рис. 2

а - вид сбоку, в облочках; б - вид сверху, ж.о.1- наружная желточная оболочка, ж.о.2-внутренняя желточная оболочка, м.к. - микропилярные канальцы; пв.п. - перивителлиновое пространство; с.о.-студенистая оболочка.

Стадия 2 - оплодотворенного яйца после поворота и образования перивителлинового пространства (рис. 2).

Ко времени завершения поворота в верхней части икринки, между яйцом и оболочкой, становится различимой (если смотреть на яйцо сбоку) узкая щель; которая затем постепенно расширяется. Поверхность анимальной области яйца уплощается и между нею и оболочками образуется довольно значительное пространство, называемое перивителлиновым (рис.2 а).

С появлением клейкости оболочки яйца начинают набухать. Процесс этот продолжается примерно до стадии первого деления.

Пигментный рисунок анимальной области изменен, стянут к центру, светлое полярное пятно исчезло. При небольшом увеличении различимы отдельные слои оболочек: мы видим плотно прилегающую к яйцу внутреннюю желточную оболочку (ж.о.2), охватывающую ее наружную желточную оболочку (ж о.1) и поверхностная более толстая студенистая оболочка (со.).

 

 

СТАДИЯ 3.

 

 

Рис. 3

а - вид сбоку, б- вид сверху, с.с. - светлый серп.

Стадия 3 - светлого серпа (рис. 3). У края анимальной области нередко заметна светлая, иногда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп). Яркость светлого серпа и четкость его границ в разных партиях икры сильно варьируют. Средняя часть серпа соответствует будущей спинной стороне зародыша.

II ЭТАП (4-12 ст.). ДРОБЛЕНИЕ.

Дробление представляет собой митотическое деление клеток. Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш - бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются бластомерами. Дочерние бластомеры в 2 раза меньше материнских, т.е. на ранних стадиях развития увеличение числа клеток происходит за счет уменьшения их размеров.

СТАДИЯ 4.

 

Рис. 4. Вид сверху, б1 –борозда

Стадия 4 - первого деления (рис. 4).

Первая борозда делит сначала анимальную область на два бластомера.

Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть яйца, т.к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.

 

СТАДИЯ 5.

 

 

Рис. 5

а - вид сверху; б- вид сбоку, б1 -борозда первого деления, б2- борозда второго деления.

Стадия 5 - второго деления (рис. 5). Анимальная область яйца разделяется на четыре бластомера приблизительно равной величины.

 

СТАДИЯ 6.

 

 

 

Рис. 6

Вид сверху, б3 -борозды третьего деления

Стадия 6 - третьего деления (рис. 6 - вид сверху). Борозды третьего деления разделяют анимальную область на восемь бластомеров. Первая борозда замкнулась в вегетативной области.

 

 

СТАДИЯ 7.

 

 

рис.7

Вид сверху, б4 -борозды четвертого деления

Стадия 7 - четвертого деления (рис. 7). Борозды второго деления близки к смыканию; борозды третьего деления приближаются к экватору.

 

СТАДИЯ 8

 

рис. 8 - вид сверху

Стадия 8 - пятого деления (рис. 8).

 

 

СТАДИЯ 9.

 

рис.9

а - вид сверху, б- вид сбоку, ан. б.- мелкие бластомеры анимальной области; вег.б. - крупные бластомеры вегетативной области.

 

Стадия 9 - седьмого деления (рис. 9, а и б - вид сверху и сбоку). Борозды полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры, обособляющие в верхней, аномальной части зародыша, на всех стадиях дробления имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.

 

СТАДИЯ 10.

 

рис. 10 – вид сверху

Стадия 10 – позднего дробления (рис. 10). Последовательные деления привели к уменьшению размеров бластомеров.

 

СТАДИЯ 11.

 

а б

рис.11

а - вид сверху; б - вид сбоку

ан.б. - мелкие бластомеры анимальной области; вег.б.- крупные бластомеры вегетативной области.

 

Стадия 11 - ранней бластулы. В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика - бластулы.

 

СТАДИЯ 12.

 

рис.12

Вид сбоку, ан.- мелкоклеточная анимальная область; вег.- вегетативная область; кр.- краевая зона.

 

Стадия 12 - поздней бластулы. В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении не различимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны (кр).

Этап - Гаструляция

После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек - бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называются гаструляцией, а зародыш в описываемый период - гаструлой.

К концу гаструляции остается только светлый материал анимальной области бластулы, который показывает весь зародыш и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний слой зародыша.

СТАДИЯ 13.

 

рнс.13 - вид сбоку

 

Стадия 13 - начала гаструляции (рис. 13). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.

СТАДИЯ 14.

 

рис.14. бл. - бластопор

 

Стадия 14 - ранней гаструляции (рис. 14). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.

 

СТАДИЯ 15.

 

рис.15

а - вид сбоку, со спинной стороны; б- вид снизу, бл.- бластопор; в.пл.-ввернувшийся клеточный пласт, просвечивающий на спинной стороне; желт.пр.- желточная пробка; п.д. - полость дробления, просвечивающая через наружный слой.

 

Стадия 15 - средней гаструлы (рис. 15). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.

СТАДИЯ 16.

 

 

рис.16

а- вид со спинной стороны б- вид снизу

 

Стадия 16 - большой желточной пробки. Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижний части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, отчего она и получила название желточной пробки.

 

СТАДИЯ 17.

 

 

рис.17-вид снизу, желт. пр. - желточная пробка

 

Стадия 17 - маленькой желточной пробки (рис. 17). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера покрыта светлым анимальным материалом.

 

СТАДИЯ 18.

 

pис. 18 (a)

вид сзади (зародыш уже повернулся в оболочках); бл.- бластопор.

 

Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 18-а). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель.

 

рис. 18 (б)

На рис.18 (б) схематично изображены в разрезе зародыши на трех последовательных стадиях гаструляции.

Рассматривая стадию ранней гаструлы (рис. 18, б-1), можно убедиться, что видимая снаружи темная щель (рис. 14, бл.) действительно представляет собой отверстие, у верхнего края которого происходит вворачивание. Отверстие бластопора ведет в узкую полость гаструлы (п.г.). В верхней части зародыша можно видеть большую замкнутую полость дробления (п.д.)

Позднее, на ст. большой желточной пробки (рис. 16), на разрезе (рис. 18, б-2) видно, что подворачивание происходит уже по всей окружности. Видна желточная пробка (желт. пр), ограниченная щелью бластопора (бл.). Полость гаструлы стала больше. Крыша ее состоит из двух пластов: внутреннего - ввернувшихся внутрь клеток краевой зоны и наружного - светлых клеток половины зародыша. Полость дробления (п. д.) начинает сокращаться, ее вытесняют клетки, богатые желтком.

В конце гаструляции, когда бластопор приобрел вид короткой вертикальной щели (рис. 18 а), на разрезе видно (рис. 18,б-з), что желточная пробка погрузилась внутрь зародыша. Полость гаструлы стала значительно больше, а полость дробления исчезла. В результате этих изменений центр тяжести сместился, и зародыш повернулся внутри оболочек спинной стороной вверх.