Внутреннее условное торможение.

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.

Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.

Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.

В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.

Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать

пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.

Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

При выработке торможения запаздывания, подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент — время.

В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2−3 мин, а при электрооборонительных — 30−60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

 

Нервные механизмы обучения также обеспечиваются благодаря двум свойствам нервной системы: реактивности и пластичности. Если реактивность — это способность отвечать на раздражение, то пластичность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений.

Попытки использовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях (например, у моллюсков), либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуемых для анализа межнейронных отношений. Такие упрощенные модели принято именовать клеточными аналогами условного рефлекса. Эксперименты привели к выводу об определяющей роли при выработке временной связи избирательных синаптических сдвигов.

Любой условный рефлекс начинается с возникновения доминанты и суммационного рефлекса. Наиболее адекватным отражением функционального состояния системы обучающихся нейронов является уровень их постоянного потенциала, а следовательно, электротонические влияния имеют наиболее существенное значение для

286

образования временной связи. Отсюда возникла поляризационно-электротоническая гипотеза формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1964, 1969).

Используя в качестве ассоциируемых воздействий на клеточную мембрану подведение к ней биологически активных веществ (глутамата и ацетилхолина), Б. И. Котляр (1986) установил различное проявление пластичности для отдельных нейронов, вовлеченных в процесс ассоциации раздражений. Э. Кэндел (1980) показал, что в основе условной реакции втягивания жабр у морского моллюска (аплизии) лежит механизм пресинаптического облегчения, который формируется при конвергенции раздражителей, приводящих к спайковой активности нейрона и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безусловного раздражителя. Аналогичные механизмы допускаются и у позвоночных животных. Следовательно, и та, и другая гипотезы обучения имеют своих сторонников.

Межнейронные отношения при образовании временных связей. Исследования реакций нейронов бодрствующего мозга в процессе обучения показали, что наиболее существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов, функциональные свойства которых определяются диапазоном конвергирующих к ним афферентных влияний (М. Я. Рабинович, 1975). Если до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны были преимущественно моносенсорными, то по мере сочетаний они приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров, т. е. становятся полисенсорными. Это соответствует периоду генерализации условного рефлекса со свойствами доминанты. При достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь это избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

Возможно, что в процессе изменения реактивности нейронов при образовании условного рефлекса определенное значение имеют механизмы привыкания (пресинаптическая депрессия медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации (посттетаническая потенциация). Сенсибилизация в реагировании нейронов коры мозга бодрствующей обезьяны возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Если ранее индифферентный агент приобретал свойства условного сигнала, то ранее угашенные нейронные ответы возобновляются и стабилизируются (рис. 3.23).

Те структуры, где изменения происходят в первую очередь, рассматривают как наиболее существенные для обучения. Критерием вовлеченности нейрона в условно-рефлекторный процесс является характер его предшествующей реакции, из чего вытекает необходимость существования "критических синапсов", в которых прежде всего происходят изменения, обусловливающие распространение импульсации по новому пути.

Рис. 3.23. Динамика импульсной активности (а) и средней частоты разрядов (в) коркового нейрона лобной области обезьяны, а также электромиограмма мышц плеча (б) при выработке защитного условного рефлекса. А — при световом раздражении (обозначено красной стрелкой); Б — при кожном раздражении — укол (обозначено синей стрелкой); В, Г — при сочетании светового раздражения с кожным Приведенные реакции зарегистрированы при разном количестве предъявлений условных раздражителей (А — 9 предъявлений, В — 1-е — 9-е сочетания, Г — 10-е — 18-е сочетания); желтым цветом обозначены достоверное изменение средней частоты разрядов, пунктиром — фоновый уровень активности

 

Структуры мозга, в которых обнаруживаются первичные сдвиги нейрональной активности, согласно дж. Олдсу, представлены в разных отделах мозга. Их mожно разделить на неспецифические и специфические. К первой группе отнесены те образования, в которых нейровы реагируют сходным образом i-iа условные и любые сходные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по своим физическим параметрам.

В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсорная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения в импульсной активности нейронов уже при первых сочетаниях и упреждение их разряда поведенческой двигательной реакции (Дж. Олдс, 1988). Реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и повышение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условно-рефлекторных движений (Ч. Вуди, 1982)и исчезали при их отсутствии, хотя безусловно-рефлекторная реакция сохранялась. Вероятно, первичные пластические изменения происходят в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции. Эти перестройки могут заключаться в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры, получающими возбуждение, и группами нейронов, контролирующих сокращение определенных мышц (Б. И. Котляр и др., 1983).

Выделяют элементарную микросистему корковых нейронов, при обучении, приписывая ей следующие основные свойства (У. Г. Гасанов, 1981). 1. Деятельность микросистемы качественно отлична от индивидуальной активности входящих в ее состав нейронов. 2. Системная деятельность корковых нейронов на разных стадиях выработки условного рефлекса основана на разных формах взаимоотношений между нейронами. 3. Микросистема основывается на дифференцированном участии в ней различного класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.

Таким образом, определяющим механизмом временных связей оказываются не только свойства самой нервной клетки, сколько ее сетевые свойства как элемента системы.

Один из примеров возможных межнейронных взаимоотношений в коре головного мозга при выработке условного рефлекса приведен на рис. 3.24. Таламический эфферент, вступающий в кору, вызывает активацию тормозного интернейрона 3, непосредственно контактирующего с эфферентной пирамидной клеткой 1. По мере выработки временной связи. данный нейрон начинает реагировать на условный сигнал той же тормозной реакцией, как и на безусловный раздражитель. Ранее подпороговый вход условного сигнала становится пороговым для запуска "безусловной" реакции. Но благодаря участию в системе еще одного тормозного интернейрона 4, блокирующего проведение импульсации от безусловного стимула к исследуемому нейрону, ответ нейрона 1 на безусловный стимул исчезает и возникает только по условному сигналу.

 

 

характерно что клетки с активирующим типом реакции были исходно полисенсорные то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным тино реагирования на условный сигнал были исходно моносенсорными и становилис полисенсорными лишь в процессе обучения. Исхолно бисенсорные клетки с актг вирующими условными реакциями отражают результат ассоциативного пропе са, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих стимулов на докорк

Рис. 3.24. Связи нервных клеток, объясняющие происхождение тормозных условных нейронных ответов: 1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры, 2 — звездчатая клетка, 3, 4 — тормозные интернейроны, 5 — коллатерали аксонов, 6 — ветви апикальных дендритов в поверхностном слое коры; БС — путь проведения безусловного стимула (возбуждения) из таламуса, УС — путь проведения условною стимула (возбуждения) от соседнего нейронного модуля

Нейрон обладает множеством входов в составе сложнейших многонейронных конструкций, включающих много тормозных интернейронов, однако наряду с механизмами локального облегчения синаптической эффективности существует одновременно работающий механизм локального подавления синаптических входов. В целом постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общемозговой нейродинамической системы (А. С. Батуев, 1990).

Нейродинамическая констелляция центров. А. А. Ухтомский подчеркивал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная циклическая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. Определяющим фактором при этом является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции. М. Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о пространственной синхронизации потенциалов отделов головного мозга как основе формирования констелляции центров, ответственной за реализацию доминанты и ее условно-рефлекторного обеспечения.

Эти представления получили развитие в гипотезе В. Маунткасла (1981) о распределенных системах мозга, которая базируется на трех основных положениях. 1. Основные структуры мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц — модулей. 2. Связи между основными образованиями мозга многочисленны, избирательны и специфичны. 3. Каждая подгруппа модулей соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других отделах мозга. Распределенные системы характеризуются избыточностью потенциальных командных пунктов, а командная функция в разное время может локализоваться в разных участках системы, особенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация.

http://fiziologiya.info/nozdrachev-kniga-pervaya/3-15-osnovnye-mexanizmy-raboty-mozga-3-15-1-mexanizmy-formirovaniya-uslovnyx-refleksov-teoriya-konvergencii.html

 

Нейрофизиологические механизмы сборки, формирования и поддержания столь обширных нейронных объединений в единой рабочей системе обсуждает Дж. Экклс (1981). При этом исходными являются три постулата. 1. Существование точной взаимной проекции модулей к нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии, что создает предпосылки для внутри- и межполушарной реверберации. 2. Такие кольца связей существуют между корой и таламусом. Они служат

291

основой для таламокорковой реверберации, в результате чего активируются касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток V слоя. 3. Апикальные дендриты пирамид образуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами.

Сочетание всех этих факторов обеспечивает увеличение эффективности аксошипиковых синапсов, которые служат основным звеном в формировании корковой пространственно-временной структуры (констелляции) как матрицы памяти (рис. 3.25).

Действительно, изменение геометрических параметров самого шипика меняет сопротивление для распространяющихся по нему синаптических местных токов в направлении к стволу дендрита (А. С. Батуев, 1984). Наряду с жесткими структурными констелляциями существуют и гибкие звенья мозговых систем, благодаря, которым организм выполняет адаптивную деятельность в самых разных условиях существования (Н. П. Бехтерева, 1980).

 

3.16. Механизмы памяти

Основными свойствами нервной системы являются длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства легли в основу формирования нервной, или нейрологической, памяти. В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений получил название процесса образования энграммы.

Память характеризуется системной организацией, т. е. изучение элементарных механизмов памяти должно ориентироваться на целостное понимание этой функции мозга. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного "свертывания" событий на основе существования собственного времени мозга. В результате такой компрессии времени создается внутренний хронотоп, т. е. внутренний пространственно-временной образ внешнего единого мира. Энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и становится фактором, определяющим цель предстоящего поведенческого акта.

Временная организация памяти. После электрического ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся при отсутствии реального раздражителя. Они и составляют основу сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Следующий период, связанный с хранением информации, именуется краткосрочной памятью. И наконец, наиболее значимая информация хранится в долгосрочной памяти. Консолидация энграммы, т. е. переход ее из кратковременной в долговременную, соответствует особому виду промежуточной памяти.

Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестроек макромолекул и реализуется на синаптическом и синаптосомальном уровнях регуляции (рис. 3.29). Перемещение ионов и (или) кратковременные метаболические сдвиги во время синаптической активности могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся миллисекунды и секунды.

Большинство исследователей полагают, что в основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы, связанные с реверберацией импульсации по замкнутой системе нейронов.

296

Рис. 3.29. Временная организация памяти Объяснение см. в тексте

Синаптосомальный уровень включает конформационные изменения структурных и ферментных белков и перемещение нейроме-диаторов — длящаяся минуты и часы промежуточная память. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) и связана с активацией генетического аппарата.

В отличие от предшествующих процессуальных видов долговременная память представляет собой новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся на изменениях в мембранах нейронов и межнейронных связях.

Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с поражением лобных отделов мозга фонетическая, лексическая и логико-грамматическая функции речи сохранны. Вместе с тем у них наблюдают грубейшие нарушения регулирующей функции речи, т.е. возможность направлять и регулировать поведение с помощью как чужой, так и собственной речи. Больные не способны создавать прочные мотивы запоминания и поддерживать активное напряжение, необходимое для произвольного запоминания. Другими словами, страдает сложная мнестическая деятельность в целом. У больных нарушается интеллектуальная деятельность, начиная от наиболее простых и наглядных ее форм и кончая сложными видами отвлеченной дискурсивной деятельности. Эти симптомы ярко проявляются при пересказе больными достаточно сложной сюжетной картинки. Они не способны сопоставить детали картинки друг с другом, затем выдвинуть некоторую гипотезу и сверить ее с реальным содержанием картинки. Подобная последовательность действий характерна для нормального человека. Например, больному с пораженными лобными долями мозга предъявляют картинку, где изображен мальчик, провалившийся в прорубь. К нему бегут люди, на льду вблизи проруби выставлена надпись «Осторожно», вдали виден город. Больной не способен проанализировать картинку. Увидев надпись «Осторожно», он сразу заключает: «Ток высокого напряжения!»; увидев милиционера, бегущего спасать тонущего, больной говорит: «Война!» и т.д.