Живые организмы (живое вещество).

Хотя границы биосферы довольно узки, живые организмы в их пределах распределены очень неравномерно. На большой высоте и в глубинах гидросферы и литосферы организмы встречаются относительно редко. Жизнь сосредоточена главным образом на поверхности Земли, в почве и в приповерхностном слое океана. Общую массу живых организмов оценивают в 2,43х10¹²т. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2% представлена зелеными растениями и 0,8% - животными и микроорганизмами. Напротив, в океане на долю растений приходится 6,3%, а на долю животных и микроорганизмов - 93,7% всей биомассы. Жизнь сосредоточена главным образом на суше. Суммарная биомасса океана составляет всего 0,03х10 ¹² т, или 0,13% биомассы всех существ, обитающих на Земле.

В распределении живых организмов по видовому составу наблюдается важная закономерность. Из общего числа видов 21% приходится на растения, но их вклад в общую биомассу составляет 99%. Среди животных 96% видов - беспозвоночные и только 4% - позвоночные, из которых десятая часть - млекопитающие. Масса живого вещества составляет всего 0,01-0,02% от косного вещества биосферы, однако она играет ведущую роль в геохимических процессах. Вещества и энергию, необходимую для обмена веществ, организмы черпают из окружающей среды. Ограниченные количества живой материи воссоздаются, преобразуются и разлагаются. Ежегодно, благодаря жизнедеятельности растений и животных, воспроизводится около 10% биомассы.

Роль живых организмов в формирование биосферы

Первым из биологов, который ясно указал на огромную роль живых организмов в образовании земной коры, был Ж. Б. Ламарк (1744 – 1829). Он подчеркивал, что все вещества, находящиеся на поверхности земного шара и образующие его кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов. Факты и положения о биосфере накапливались постепенно в связи с развитием ботаники, почвоведения, географии растений и других преимущественно биологических наук. Очень важным для понимания биосферы было установление немецким физиологом Пфефером (1845 – 1920) трех способов питания живых организмов:

автотрофное – построение организма за счет использования веществ неорганической природы; гетеротрофное – строение организма за счет использования низкомолекулярных органических соединений;

миксотрофное – смешанный тип построения организма (автотрофно-гетеротрофный). Биосфера, являясь глобальной экосистемой, как и любая экосистема, состоит из абиотической и биотической части.

Абиотическая часть представлена:

1.почвой и подстилающими ее породами до глубины, где в них еще есть живые организмы, вступающие в обмен с веществом этих пород и физической средой порового пространства.

2Атмосферным воздухом до высот, на которых возможны еще проявления жизни.

3Водной средой океанов, рек, озер и т.п.

Биотическая часть состоит из живых организмов всех, осуществляющих важнейшую функцию биосферы, без которой не может существовать сама жизнь: биогенный ток атомов. Живые организмы осуществляют этот ток атомов благодаря своему дыханию, питанию и размножению, обеспечивая обмен между всеми частями биосферы.

Эволюция биосферы: возникновение жизни (ультрафиолет, вода, диоксид углерода) Þ коацерваты (предбиологическая система) Þ отбор, сохранение признаков (самовоспро-изводство).

 .         

Возникновение жизни

В начале ХХ в. были распространены идеи панспермии – переноса жизни с других планет космическими телами, но космический характер жизни и гипотеза панспермии являются разными понятиями. Гипотеза панспермии подразумевает неограниченное существование жизни, а споры простейших организмов переносятся в космическом пространстве под давлением световых лучей, попадают в сферу притяжения планеты и оседают на ее поверхности, закладывая на этой планете начало живого. Существует также гипотеза космозоев (космических зачатков), в соответствии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие мировое пространство, могут переноситься с одной планеты на другую. Основанием для этих гипотез служит обнаружение органических соединений в метеоритном веществе. Однако многие из этих веществ отличаются от земных, в частности некоторые аминокислоты не имеет земных аналогов и не могут включаться в структуру белков. Сторонники креационизма (божественного сотворения живого) в качестве одного из главных аргументов против дарвиновской теории эволюции указывают на отсутствие переходных форм. Они считают, что за прошедшие полтора века после опубликования знаменитого труда Ч. Дарвина, в течение которых были обнаружены, описаны и систематизированы более чем 100 тыс. видов, переходные формы от низших организмов к высшим так и не обнаружены. Существует гипотеза земного возникновения жизни абиогенным путем (теория Опарина - Холдейна). Она исходит из предположения о постепенном возникновении жизни на Земле из неорганических веществ путем длительной абиогенной (небиологической) молекулярной эволюции и представляет собой доказательство возникновения жизни в результате процесса перехода химической формы движения материи в биологическую.  Для обоснования этого рассматривают условия, существовавшие на планете несколько миллиардов лет назад, когда Земля представляла раскаленную планету. Вследствие вращения планеты постепенно тяжелые элементы перемещались к центру, а на поверхности концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота). При дальнейшем охлаждении планеты появились химические соединения: метан, углекислый газ, кислород, азот и др. На этих начальных этапах сложилась и первичная атмосфера, дальнейшее снижение температуры обусловило переход ряда газообразных соединений в жидкое и твердое состояния, т.е. образование земной коры. В результате активной вулканической деятельности из внутренних слоев Земли на поверхность выносилось много раскаленной массы, содержащей углерод. Она попадала в океан и образовывала углеводородные соединения. Так на поверхности накапливались простейшие органические соединения и в конечном итоге под действием синтеза, энергии Солнца они образовали первичный «бульон», в котором и смогла возникнуть жизнь К сегодняшнему дню накопление знаний о генетическом коде, нуклеиновых кислотах и биосинтезе белков привело к утверждению принципиально новой идеи о том, что все начиналось вовсе не с белков, а с рибонуклеиновой кислоты (РНК). Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) вместе с РНК являются единственным типом биологических полимеров, обеспечивающих возможность воспроизведения полимера, его микроструктуры. Поэтому именно нуклеиновые кислоты, но не белки, могут быть генетическим материалом, т.е. воспроизводимыми молекулами, повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях.   обнаружение постоянного присутствия в межзвездном пространстве различных простых органических молекул типа формальдегида, спиртов, соединений серы и азота и других жизненно важных молекул. Присутствие органического вещества во Вселенной является устойчивой и обязательной особенностью космоса. Сегодня в распоряжении ученых есть вещества космического происхождения, в частности доставленные с Луны. И можно утверждать, что в ближнем космосе нет веществ, порожденных жизнью земного типа. Остывание лав, движение водных и газовых масс, выветривание и растворение магматических пород под воздействием углекислоты, формирование осадочных пород было первоначальным абиотическим периодом эволюции, называемым химической эволюцией. На этом этапе наряду с огромным разнообразием химических соединений могли образоваться аминокислоты и нуклеотиды, являющиеся элементарными единицами современных белков и нуклеиновых кислот. На следующем этапе происходит образование макромолекул (полинуклеотидов и белков) и возникновение механизма самовоспроизведения, являющегося необходимым атрибутом живой материи. Эволюция живого вещества происходила как по внутренним законам, так и в результате внешнего воздействия изменяющейся среды. Чем больше организмы воздействовали на окружающую среду, тем интенсивнее шла их эволюция. Закон исторического развития биологических систем, сформулированный биологом Э. Бауэром, гласит, что развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы, а именно, воздействия на окружающую среду.  Для перехода от геохимической к биогеохимической эволюции с возникновением живого вещества были необходимы уникальные и неповторимые условия ранней Земли. И как только появились формы «преджизни», а затем и праорганизмов, начал действовать принцип Ф. Реди – все живое из живого. Между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. До тех пор пока атмосферного кислорода и озона было мало, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды. Возможно, первыми живыми существами были дрожжеподобные анаэробы, которые получали необходимую энергию путем брожения. Так как брожение гораздо менее эффективно, чем кислородное дыхание, примитивная жизнь не могла эволюционировать дальше одноклеточной стадии. Снабжение примитивных организмов пищей также было ограничено и зависело от медленно опускавшихся на дно органических остатков, образующихся в верхних слоях воды. Поэтому жизнь могла зародиться на дне небольших водоемов или закрытых морей, в которые из горячих источников поступала вода, богатая питательными веществами. Постепенное увеличение концентрации кислорода в воде и атмосфере вызвало огромные изменения в химии Земли и сделало возможным распространение жизни и развитие более сложных живых систем. Преобладавшие на Земле восстановительные условия стали меняться на окислительные. В результате такие минералы, как железо, окислились и образовали характерные геологические формации. Появление эукариотной клетки является вторым по значимости после зарождения самой жизни событием биологической эволюции. Б лагодаря этому резко возросла приспособляемость одноклеточных организмов, их способность адаптироваться к меняющимся условиям без внесения наследственных изменений в геном. Все живые организмы, населяющие нашу планету, делятся на две большие группы: прокариоты (безъядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариоты - бактерии, у которых наследственный материал представлен простой молекулой ДНК. Ядерными называются различные одноклеточные и многоклеточные организмы (простейшие, растения, животные и грибы), в клетках которых имеется оформленное ядро с хромосомами. Именно благодаря возможности адаптироваться эукариоты смогли стать многоклеточными, так как в многоклеточном организме клетки с одним и тем же геномом, в зависимости от условий, образуют совершенно разные как по морфологии, так и по функции ткани. Появление эукариот относят к 2,6 – 2,7 млрд лет назад,. В результате величайшего в истории Земли кризиса эукариоты смогли занять прочное положение в биосфере и при чрезвычайно резких колебаниях внешних условий более приспособляемые формы должны были получить огромное адаптивное преимущество. Первой точкой отсчета в эволюции биосферы («точка Пастера») является момент, когда содержание кислорода в атмосфере планеты превысило 1% от его современного уровня. Это сделало возможной аэробную жизнь, и привело к вымиранию или изменению мест обитания анаэробных организмов, поскольку для них кислород является ядом. Хронологически это произошло между 3500 и 2500 млн лет назад и заняло эволюционно очень короткое время. Затем наступило замедление хода развития. Когда концентрация кислорода превысила 10% от современного уровня, возникла предпосылка для образования озонового экрана, защищающего поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Появилась возможность жизни выйти сначала на мелководье, а затем и на сушу. Произошел эволюционный скачок в биосфере, для которого характерно резкое увеличение концентрации кислорода в атмосфере, которая затем изменялась мало. Если минимальная концентрация кислорода, необходимая для поддержания устойчивого метаболизма эукариотной клетки, составляет 5% современного содержания кислорода в атмосфере, то для животных эта величина должна быть не менее 50%, и этот уровень был достигнут к концу протерозоя. Почти идеальная сходимость темпов обогащения атмосферы биогенным кислородом, а литосферы углеводородами свидетельствует о взаимообусловленности этих глобальных процессов взаимодействия оболочек Земли. Проявляется периодичность колебаний масштабов производства кислорода при фотосинтезе и синхронных им темпов обогащения литосферы органическими остатками. С начала формирования биосферы современного типа постепенно возрастало число видов организмов, увеличивалась их биомасса и продуктивность. И увеличение шло до тех пор, пока эти показатели не стали постоянными и характерными для эволюционного этапа развития планеты. Такое накопление и стабилизация могли произойти относительно быстро, например возможно, что предельное число видов в ходе эволюционного процесса возникло всего за 70 млн лет после возникновения жизни на планете. Живое вещество аккумулировало солнечную энергию. Ее излишки были депонированы: выведены из круговорота веществ в виде биогенных горючих ископаемых, осадочных горных пород и т.п. С ходом эволюции биосферы увеличивалось функциональное разнообразие органических форм - видов живого, сообществ, биоценозов, экосистем, т.е. ее информационная емкость. Такое увеличение регулировалось правилом постоянства числа видов, т.е. соблюдением равновесия числа вымирающих и возникающих форм, а также правилом общего роста разнообразия. Значение живого вещества достигло максимума, биотические круговороты усложнились: вместо относительно единого глобального биосферного круговорота веществ на суше и столь же единым круговоротом веществ в Мировом океане образовалась многоступенчатая иерархия круговоротов в соответствии с иерархией экосистем планеты. 1.3.

Экологические катастрофы

Эволюция биосферы шла как бы по двойному сценарию: менялись внешние условия, и одновременно действовали механизмы саморазвития живого. Протекание этих двух процессов не было бесконфликтным. В истории биосферы случались резкие убыстрения развития, относительно короткие периоды значительных перемен, которые принято называть эволюционными катастрофами. Они возникают, в частности, при нарушении естественных процессов в биосфере, в результате которых происходят быстрые изменения природной среды. Широко известные эволюционные катастрофы отмечались в истории планеты 65, 230, 450 и 650 млн лет тому назад. Самая ранняя из них, имеющая космические причины, привела к внезапному исчезновению около 650 млн лет назад многих видов одноклеточных водорослей. Затем примерно 450 млн лет назад вымерло большинство панцирных обитателей океана. На следующем этапе ускорения эволюции, около 230 млн лет назад, исчезли многие виды гигантских амфибий. В поздний период 65 млн лет назад очень быстро по эволюционным меркам вымерли гигантские рептилии и многие виды других групп организмов. Этот период получил название эпохи вымирания динозавров, при котором произошло полное повсеместное исчезновение сотен или тысяч видов в короткий промежуток времен. О массовом вымирании свидетельствуют окаменелости.  Исследование окаменелостей показывает, что трагедия началась 65 млн лет назад. Одна из самых известных гипотез массового вымирания динозавров выдвигает в качестве причины падение огромного метеорита. По оценкам ученых диаметр космического тела составлял около 10 км, он врезался в Землю с силой, эквивалентной 100 млн мегатонных атомных бомб. В пользу этой гипотезы свидетельствуют обнаруженное в ряде районов Земли в слоях красно-серого глинозема большое содержание иридия. Этот благородный металл очень редок и обнаруживается либо на больших глубинах в Земле, либо в метеоритах и метеоритной пыли. Гигантское облако пыли и газа, выброшенное при столкновении, могло распространиться над всей планетой и препятствовать проникновению солнечных лучей. Н а Земле воцарились холод и тьма на месяцы и даже годы. Без солнечного света погибли многие растения, являющиеся кормовой базой растительноядных животных, а после них и хищников. В то же время в конце мелового периода увеличилось количество спор папоротника, который, как известно, быстро адаптируется на самых бесплодных участках земли. После метеоритной катастрофы папоротники быстро распространились на суше, а со временем их место заняли цветковые растения.

Биогенез - развитие жизни на Земле, последние 1,5 млрд. лет - антропогенный период. Биота - совокупность живых организмов в каком-либо объекте.

Живое вещество - это биомасса растений, биомасса животных, насекомых и биомасса бактерий. Биомасса - количество живого вещества растений, животных и микроорганизмов, находящихся в пределах биогеоценоза (водоема, некоторой территории и т.д.). Биомасса суши - 6,5.10¹², океана - 30.10⁹ т.

 

 Экосистема и биогеоценоз

Экосистема - совокупность обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом (луг, лес, озеро); экосистема – безразмерная устойчивая система (, лес, горшок с цветком), в которой осуществляется обмен веществ. Наземные экосистемы: многоярусность, взаимосвязь животных и растений, обитающих в ярусе. Водные экосистемы: ярусы по глубине, стоячие и проточные водоемы.

Биогеоценоз – эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная природная система комплекса живых организмов и окружающей характеризующаяся относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока энергии, приходящей от Солнца.

(Примеры-луг, горшок с цветами)

 Экосистема – любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы. С точки зрения трофических отношений экосистема имеет два компонента, разделенные во времени и пространстве. Автотрофный (самостоятельно питающийся) с фиксацией световой энергии, использующий простые вещества для построения сложных.

Гетеротрофный (питающийся другими) с утилизацией, перестройкой и разложением сложных веществ. Гетеротрофы в свою очередь делятся на две категории:. биофаги – поедающие другие живые организмы;. сапрофаги – питающиеся мертвым органическим веществом. Экосистема включает в себя биотоп (от греческого bios – жизнь + topos - место) – относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство в пределах водной, наземной и подземной частей биосферы, включающее элементы неорганической основы: рельеф, воды, грунт, почву, микроклимат, освещенность и  т.д. Абиотические факторы среды - компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Основные из них: температура, свет, вода, соленость, кислород, магнитное поле земли, почва. Биотоп совместно с биоценозом (совокупностью всех организмов данного биотопа) составляет единый биогеоценоз. Элементарной единицей в экологии считается особь популяции. Совокупность особей одного вида, занимающая определенную территорию, способная обмениваться между особями генетической информацией и устойчиво поддерживать свое существование, носит название популяции. Основными характеристиками популяции является ее плотность – среднее число особей на единицу площади или объема, численность, рождаемость, смертность, выживаемость, возрастное  распределение. Если обеспечить популяцию всем необходимым, она будет размножаться в соответствии с экспоненциальным законом, пока не займет все пространство. Но такая модельная система имеет ограниченное время существования. Безграничный рост популяции невозможен из-за нехватки продуктов питания, растущей смертности из-за отравления среды обитания

 продуктами жизнедеятельности. Типы экосистем: наземные экосистемы (леса, степи, пустыни, горы и т.д.) и водные экосистемы (озера, реки, моря, водохранилища). Каждый тип экосистемы характеризуется комплексом растений и животных, приспособленных к определенным условиям окружающей среды и, в первую очередь, к климату. В пределах той или иной территории экосистемы образуют закономерное сочетание, называемое ландшафто м. Экосистемы, образующие ландшафт, связаны между собой поверхностным и грунтовым стоком, ветровым переносом, а также активной миграцией животных. Относительно крупная часть географического пояса, характеризующаяся господством какого-либо одного зонального типа ландшафта носит название природной зоны. На территории России выделяют следующие природные зоны: 1) ледяная зона; 2) зона тундры; 3) зона лесотундры; 4) зона тайги; 5) зона смешанных лесов Русской равнины; 6) зона муссонных смешанных лесов Дальнего Востока; 7) зона лесостепи; 8) зона степей; 9) зона полупустынь; 10) зона пустынь умеренного пояса; 11) зона пустынь субтропического пояса; 12) средиземноморская зона; 13) зона влажных субтропиков. Для водных экосистем можно выделить относительно внутренне однородные водные массы и донные территории, разделенные слоями с более резкими изменениями экологических факторов. Обменные процессы внутри таких участков отличаются относительной замкнутостью и устойчивостью, что является необходимым признаком экосистемы. Развитие экосистем управляется как внешними, так и внутренними факторами. Для наземных экосистем. Внутренние факторы: 1) состав приземного воздуха, содержание O2 и CO2; 2) почвенные – температура, влажность, аэрация, физико- химические свойства, химический состав, содержание гумуса, доступность элементов минерального питания, окислительно- восстановительный потенциал; 3) биотические – плотность популяций разных видов, их возрастной и половой состав, морфологические, физиологические и поведенческие характеристики. II. Внешние факторы: 1) интенсивность солнечной радиации; 2) температура и влажность воздуха; 3) интенсивность атмосферных осадков; 4) скорость ветра; 5) скорость заноса семян и других зародышей или притока взрослых особей из других экосисием; 6) антропогенное воздействие. Для водных экосистем I. Внутренние факторы: 1) свойства активного слоя воздуха над водной поверхностью (температура, скорость ветра); 2) свойства водной толщи (освещенность, прозрачность (мутность), температура, соленость, содержание O2 и CO2, биогенных элементов, растворенных и взвешенных органических веществ, кислотность); 3) механические и химические свойства донного грунта; 4) биотические свойства (плотность популяций, их возрастной и половой состав, морфологические, физиологические и поведенческие характеристики). II. Внешние факторы: 1) интенсивность солнечной радиации; 2) скорость течения; 3) поступление растворенного и взвешенного вещества; 4) приток организмов; 5) наличие притока и оттока воды; 6) антропогенное воздействие.

Биологическая продуктивность - количество органического вещества, производимого организмами (кг/га.год). Сукцессия - последовательная смена одного биогеноценоза другим (травянистые растения – кустарники - деревья). (смена березового леса еловым)

Гомеостаз - состояние подвижно - стабильного равновесия экосистемы.

. Согласно оценкам, если бы эволюция шла методом случайных переборов вариантов, то для нее не хватило бы всего времени существования нашей планеты. На одну особь в эволюции человека с момента возникновения организмов пришлось бы огромное число переборов генетического кода, что абсолютно нереально. Следовательно, должен был существовать какой-то дополнительный эволюционный механизм. Если учесть, что биосфера построена по иерархическому принципу (особь – популяция – сообщество – экосистема – экосфера – биосфера) и к тому же входит в иерархию систем космоса, то совершенно очевидна каскадность процесса эволюции. Английский естествоиспытатель, автор знаменитой теории эволюции живых организмов Ч. Дарвин выявил механизм на нижних уровнях иерархии живого – эволюцию в ходе естественного отбора.  

 

Трофические уровни.

 

Совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания носит название трофического уровня. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию через одинаковое число ступеней. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), они получают энергию от Солнца и запасают ее в виде энергии химических связей; К ним относятся автотрофные организмы, производящие пищу в процессе фото- или хемосинтеза, т. е. первичные органические вещества.

  травоядные животные – второй (уровень первичных консументов); гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных) и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника — консумента третьего порядка и т. д.

первичные хищники, поедающие травоядных, - третий и т.д. Организмы этих трофических уровней получают энергию от организмов предыдущих трофических уровней, запасенную в молекулах пищи. Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней. Последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой, называется пищевой цепью.

 

 

 

Рис. Пример пищевой цепи

 

 

 В результате последовательных превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно каждых порядков) и редуцентами (микроорганизмами-разлагателями отмирающих организмов и продуктов их жизнедеятельности), выраженное количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени. — редуценты, или деструкторы (reducens — возвращать). Это гетеротрофные организмы, разлагающие органические остатки всех трофических уровней (остатки пищи, мертвые организмы). К ним относятся грибы, бактерии, беспозвоночные (например, черви). Трофические цепи - цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим (растения - растительноядные животные - плотоядные животные).

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.