Общие закономерности географической изменчивости

 

В географической изменчивости признаков древесных и кустарниковых растений были установлены некоторые общие закономерности.

 

3.1. Направление «север – юг», или «холод – тепло».

 

Общеизвестна сильно выраженная изменчивость в направлении с севера на юг. Чаще всего южные разновидности (экотипы, популяции, расы) какого-либо вида по сравнению с его северными разновидностями растут быстрее, листья у них распускаются позднее, они меньше подвержены поздним весенним заморозкам, вегетируют дольше и дольше сохраняют листья, обладают менее интенсивной осенней окраской, менее стойки к резким зимним холодам.

 

В частности у сосны обыкновенной, обладающей чрезвычайно широким ареалом и позволяющей наглядно проследить географическую изменчивость в заметном диапазоне, отмечено, что зимний цвет хвои варьирует в основном постоянно с севера на юг. Разновидности из крайних северных мест обитания начинают желтеть ранней осенью, а в середине зимы становятся совсем желтыми. Разновидности из более южных регионов (страны Средиземноморья) имеют почти одинаковую окраску хвои и зимой и летом. Также обнаружена постоянная изменчивость в направлении север – юг по признакам сукулентности хвои сосны обыкновенной. У северных разновидностей, например у сосны лапландской (P. s. Var. lapponica), летняя хвоя имеет сухой вес 40 % в то время как южные разновидности, например с. европейская (P.s. Var. iberica) имеют сухой вес 23 %. Разновидности промежуточного происхождения имеют промежуточное содержание сухого вещества. Скорее всего, различия в содержании влаги в хвое представляют собой адаптации к усиленной выносливости холода или засухи либо к обоим условиям сразу. Северные разновидности имеют самый высокий процент содержания сухого вещества в хвое и самый низкий процент влаги. Следовательно, они должны (теоретическое предположение, вытекающее из общепринятых понятий о физиологических механизмах устойчивости растений к холодам) быть наиболее устойчивыми к воздействию низкой температуры, что и выявлено на самом деле (фактическое подтверждение теоретического предположения). Повышенная влажность хвои у деревьев из южных мест происхождения, снижает устойчивость к холоду, что зафиксировано в географических культурах в местах, где зимняя отрицательная температура проявляется как лимитирующий фактор.

 

Аналогичные данные об изменчивости в направлении север – юг получены по такому адаптивному признаку как содержание сахаров в хвое сосны обыкновенной. У рас северного происхождения сахаров в хвое заметно больше, чем у представителей южных популяций. В соответствии с этим, устойчивость к зимним холодам у сосны северного происхождения заметно выше, чем у представителей южных мест обитания.

 

Вероятно, сама по себе такая изменчивость отражает адаптацию в большей степени к холодным или же теплым условиям, чем – к северным или южным.

 

ПРИМЕР

Интродукция облепихи более северного происхождения из Западной Сибири на юго-восток Казахстана и совместное её выращивание в условиях выровненного экофона в нескольких высотных повторностях показала заметные различия

- в фенологии;

- динамике запасных веществ;

- ходу лигнификации побюегов;

- фенологичеким реакциям на предзимье и весну.

- ****** привести примеры и цифровой и графический материал из диссертаций *******

 

Проявление такой изменчивости во многом зависит от условий испытания, т.е. от того, в какой зоне расположены участки географических культур. Преимущества в росте и развитии представители более южных популяций сосны обыкновенной в состоянии реализовать и продемонстрировать только в условиях, исключающих их повреждения неблагоприятными погодными условиями зоны расположения географических культур. В северных регионах, где сосна обыкновенная из более южных мест обитания страдает от зимних холодов, её преимущества в росте по высоте и диаметру будут нивелироваться влиянием повреждений от зимних морозов, и более продуктивной будет выглядеть сосна из более северных мест обитания, не страдающая от зимних морозов, хотя в более благоприятных условиях свои преимущества в росте (при том, что не один из представителей разных мест обитания не страдает от лимитирующего воздействия зимних морозов) проявят представители более южных мест обитания. Здесь, однако, необходимо учесть и реакцию представителей северных экотипов на повышенные (выше 30оС) значения температуры, засуху и т.п. Кроме того, адаптация к «холодным» зонам не предопределяла формирование необходимых адаптивных реакций на продолжительный вегетационный период, что позволяет растениям использовать его возможности более полно и достигать наибольших значений высоты ствола, обеспечивающий их выход в верхний ярус (на что направлен естественный отбор). Поэтому представители северных популяций уступают представителям южных по темпам роста и достигаемым параметрам.

 

В проявлении таких общих закономерностей замечено достаточное количество исключений. Существуют данные (Райт, 1978, стр. 256), свидетельствующие о том, что сосна веймутова, происходящая из средних в отношении географической широты мест обитания в ряде случаев географических культур произрастает медленнее, чем деревья из более южных или из более северных мест обитания. Эти факты нарушают общую закономерность в характере изменчивости в направлении «север-юг». У лиственницы американской, являющейся аборигеном на широком протяжении от южных штатов до побережья Арктического моря на севере, зафиксирован более высокий темп роста представителей южных мест обитания, когда их сравнивают с другими представителями данного вида в южных условиях. Однако, несмотря на большие различия в сроках начала роста побегов весной, у ряда представителей северных популяций хвоя опадает почти в то же время, что и у деревьев южного происхождения.

 

По данным Ю.П. Ефимова (1997, стр. 29), в географических культурах сосны обыкновенной, созданных в условиях центральной лесостепи (168 клонов из 30 пунктов естественного ареала на территории бывшего СССР от Карелии до Хабаровского Края, Финляндии, Венгрии, Болгарии), раньше вступают в репродуктивный возраст клоны северных (направление север – юг) и восточных (направление запад – восток) мест происхождения. Это не соответствует общепринятым утверждениям (Райт, 1978, стр. 272) о том, что у разновидностей, растущих на севере, самый низкий процент раноплодоносящих (а для хвойных - семеносящих) деревьев, а самый высокий – у быстрорастущей центрально-европейской разновидности. Отмечено также, что более обильным женским и мужским «цветением» характеризуются клоны из оптимальных для роста сосны регионов (Белоруссия, запад Украины, центр России) притом, что здесь же ежегодно «цветут» и дают полноценные семена также клоны из самых отдаленных регионов.

 

Однако зафиксировано, что межклоновые различия по обилию цветения и плодоношения и по структурным признакам урожая перекрывают различия, обусловленные неодинаковым географическим происхождением. То есть различия между клонами, полученными в одном и том же месте или близких в географическом отношении, могут быть столь же велики (или больше), чем различия между представителями разных географических пунктов (существенно удаленных друг от друга). Отмечено также то, что фенологические различия между клонами, даже из отдаленных мест происхождения, не настолько велики по отношению к местным насаждениям соснам, что не обеспечивают фенологическую изоляцию.

 

Такие исключения определяют необходимость при работе с каждым конкретным видом больше полагаться на конкретные (свойственные только ему) фактические данные, полученные в результате проведенных научных исследований, чем на те общие закономерности, которые были установлены прежде по результатам широких обобщений.

 

3.2. Закономерности произрастания в засушливых и влажных зонах (направление запад – восток в пределах Евразии).

 

Определенные закономерности в географической изменчивости были установлены при анализе изменений свойств и признаков древесных и кустарниковых растений при их продвижении от более засушливых к более влажным зонам. В частности установлено (Райт, 1978, стр. ***), что деревья из более влажных мест обитания обычно растут быстрее, имеют более мелкие семена, менее глубокую корневую систему и более зеленую листву, более длинную хвою (за исключением крайних северных районов)

 

Изменчивость длины хвои у разных рас сосны обыкновенной в основном подчиняется этим общим закономерностям. Так, у подвида сосны обыкновенной – сосны степной или кулундинской, произрастающего в более засушливых степных условиях (Центральный Казахстан)хвоя заметно короче, чем у сосны обыкновенной, произрастающей в более влагообеспеченных районах (Нижегородская область). Аналогичная картина отмечается в отношении европейских разновидностей сосны обыкновенной: представители из Южной Европы имеют хвою короче, чем представители из Северной (за исключением крайних регионов) Европы.

 

ПРИМЕР

Облепиха западносибирского происхождения из мест с достаточным увлажнением при её совместном выращивании в географических культурах на достаточном (не лимитирующем) экофоне демонстрирует более высокие темпы роста, по сравнению с облепихой, происходящей из более засушливых мест обитания. Её листья имеют более крупные размеры (длина, ширина, масса) и имеют более интенсивную окраску. Однако и плоды и семена у нее заметно крупнее, чем у представителей более засушливых зон. ***** привести цифровые данные по приросту побегов и по параметрам плодов и семян. Следовательно, и в этом случае из общепринятых закономерностей имеются исключения.

3.3. Закономерности изменчивости в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции склона.

 

Изменение абсолютной высоты мест обитания растений в горных местностях сопряжено с сильным изменением условий места произрастания. Эти изменения касаются температурного режима воздуха и почвы, режима увлажнения, условий солнечного освещения, и других экологических факторов. Это в полной мере относится и к изменениям экспозиции и крутизны склонов в горах. Расстояния в несколько сотен метров в горах (имеется в виду расстояние между местами произрастания деревьев одного вида) может обнаружить такие же серьезные изменения в условиях произрастания как расстояние в несколько сотен километров на равнине. Естественно предположить, что столь существенные различия в экологии мест произрастания могут привести к эволюционно сформировавшимся в ряду многочисленных поколений и закрепленных наследственно различиям в признаках и свойствах растений. Иными словами, растения, произрастающие на разной высоте, могут приобрести значительные наследственно обусловленные различия. В ряде случаев это подтверждается результатами исследований.

 

ПРИМЕР

Различия в фенологии, динамике запасных веществ в побегах, ходе лигнификации ксилемы у облепихи, представляющей популяции, сформировавшиеся на разной высоте над уровнем моря в пределах одного региона при выращивании в географических культурах. Фенологические границы нескрещиваемости у разных видов облепихи в Китае.

 

Однако не наблюдается строго соблюдения указанной закономерности. Это можно объяснить тем, что скорость обмена генов между представителями разных высотных поясов в пределах одного и того же горного склона значительно выше, чем между популяциями, расположенными на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга. Такой непрерывный обмен генетическим материалом (пыльцой, семенами) приводит к некоторой стабилизации признаков особей в популяциях, расположенных на разной высоте, и удерживает их от расхождения признаков. Возможным механизмом, обеспечивающим дрейф генов из популяции в популяцию, является для облепихи перенос плодов и даже частей растений (при их отрыве в процессе разрушения береговой линии горных рек) течением горных рек (система реки Чилик).