Энергетический обмен – диссимиляция

 

Энергия, заключенная в химических связях органических веществ не может быть непосредственно использована для выполнения той или иной работы в клетке. Поэтому в процессе диссимиляции высокомолекулярные органические вещества, богатые энергией, распадаются на низкомолекулярные или неорганические соединения, бедные энергией. Выделяющаяся при этом энергия фиксируется в виде макроэргических связей в молекулах АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), которая является универсальным источником энергии. АТФ – это единое, универсальное для всех организмов Земли энергетическое вещество представляющее по структуре нуклеотид (Рис. 2). В его состав входит азотистое основание (аденин), пятичленный сахар (рибоза) С₅Н₁₀О₅ и три остатка фосфорной кислоты (Р).

АТФ – неустойчивая структура, под влиянием ферментов разрывается связь между фосфором и кислородом, отщепляется молекула фосфорной кислоты и АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота).

Эта реакция сопровождается выделением 40 кДж энергии, поэтому фосфорно-кислородную связь называют макроэнергетической или макроэргической связью и обозначают знаком ~. Именно энергию этих связей используют растения и животные для ассимиляции белков, жиров и углеводов, а первая связь менее энергоёмкая (~ 13,8 кДж). Энергетический обмен это процесс сложный, многоступенчатый, и осуществляется в три этапа (Рис. 3).

1) Подготовительный этап. На этом этапе молекулы полисахаридов, жиров, белков распадаются на составные части (углеводы на глюкозу, жиры на глицерин и жирные кислоты, белки на аминокислоты, крупные молекулы нуклеиновых кислот – на нуклеотиды). Происходит это в пищеварительном тракте с помощью пищеварительных ферментов, при этом выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

2) Гликолиз (бескислородный) илиэтап (неполного окисления). Также он называется анаэробным дыханием или брожением. На этом этапе происходит расщепление глюкозы в анаэробных условиях (бескислородных) с образованием двух молекул пировиноградной кислоты: Осуществляется это процесс в гиалоплазме, с мембранами не связан.

С₆Н₁₂О₆ ® 2С₃Н₄О₃+ Q (40% на синтез 2АТФ + 60% теплота)

В анаэробных условиях образованная пировиноградная кислота в зависимости от типа клетки превращается в разные продукты. При спиртовом брожении (в клетках дрожжей) пировиноградная кислота превращается в этиловый спирт и углекислоту:

С₃Н₄О₃+2Н=С₂Н₅ОН+СО₂

В клетках животных (мышечных), и у молочнокислых бактерий пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты:

С₃Н₄О₃+2Н=С₃Н₆О₃

Суммарное уравнение гликолиза:

С₆Н₁₂О₆+2Н₃РО₄+2АДФ=2С₃Н₆О₃+2АТФ+2Н₂О

Всего на этом этапе высвобождается 200 кДж энергии, но не вся энергия рассеивается в виде тепла. Часть энергии запасается в двух вновь образовавшихся молекулах АТФ. На образование одной макроэнергетической связи затрачивается 40 кДж энергии. В двух молекулах АТФ запасается 80 кДж энергии. Таким образом, в ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40% энергии, а остальная рассеивается в виде тепла.

3) Гидролиз (кислородный г ликолиз, аэробное дыхание или этап полного расщепления). Этот процесс сосредоточен на мембранах митохондрий, которые содержат ферменты и цепи переноса электронов и синтеза АТФ (Рис. 3).

Этот процесс сосредоточен на мембранах митохондрий, которые содержат

ферменты и цепи переноса электронов и синтеза АТФ. В этих реакциях также принимают участие ферменты, Н₃РО₄ и АДФ.

ПВК, поступив в матрикс митохондрий вступает в цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты). Это циклическая последовательность ферментативных превращений 9 карбоновых кислот. В результате из молекулы ПВК образуется СО₂, Н₂О, АТФ, восстановленные коферменты НАД  . Н₂ и ФАД  . Н₂.

 

Углекислый газ выделяется из митохондрий, а водород вступает в следующую цепь реакции:

1. Атом водорода с помощью ферментов переносчиков поступает во внутреннюю    мембрану митохондрий (на кристы), где он окисляется: Н- е = Н⁺

2. Протоны Н⁺ выносятся переносчиками на наружную поверхность внутренней мембрану митохондрий. Т.к. мембраны для протонов непроницаемы, то они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

       3. Электроны переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист, где присоединяются к кислороду с помощью ферментов оксидаз, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион): О₂+ е = О₂^-

4. Анионы и катионы накапливаются по обе стороны мембраны, образуя разноименно заряженное поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекуле ферментов АТФ-синтетаз, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий.

5. Через протонный канал протоны Н⁺ устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ. Процесс образования АТФ на мембранах крист называют окислительным фосфорилированием.

Протоны Н⁺ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и кислород:

4 Н⁺ + О₂ =2 Н₂О+ О₂

 

    Таким образом, О₂, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов Н⁺. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, т.к. электронно-транспортная цепь перестает функционировать.

 

 

Все реакции кислородного расщепления идут с освобождением энергии, причём количество этой энергии во много раз больше, чем при бескислородном расщеплении. В сумме на этом этапе выделяется 2600 кДж.

Общая реакция этого этапа:

2С₃Н₆О₃+6О₂+36Н₃РО₄+36АДФ=6СО₂+42Н₂О+Q (36АТФ: 55% АТФ + 45% в виде теплоты)

На этом этапе запасается: 36х40=1.440 кДж энергии, что примерно в 18 раз больше, чем на стадии бескислородного расщепления. Суммарное уравнение расщепления глюкозы:

С₆Н₁₂О₆+6О₂+38Н₃РО₄+38АДФ=6СО₂+44Н₂О+38АТФ

Выделяется на двух этапах 2800 кДж энергии. Запасается: 38х40=1520 кДж энергии. То есть 55% всей энергии, освобожденной при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в виде химической связи АТФ.

 

2.1. В процессе диссимиляции

произошло расщепление 15 моль глюкозы, из которых полному (кислородному)

расщеплению подверглось 5 моль.

Определите: а) сколько моль молочной

кислоты и углекислого газа при

этом образовалось; б) сколько при

этом образовалось АТФ (моль); в) сколько

энергии и в какой форме аккумулировано в

этих молекулах АТФ; г) сколько моль кислорода израсходовано на окисление образовавшейся при этом молочной кислоты?

 

2.2. При выполнении вольных упражнений мышцы груди за 5 минут расходуют 42 кДж энергии. Определите: а) сколько всего глюкозы расходуют мышцы груди за 15 минут, если кислород доставляется к мышцам в количестве, достаточном для полного окисления глюкозы?; б) накопится ли в мышцах молочная кислота?

 

2.3. В процессе диссимиляции произошло расщепление 7 моль глюкозы, из которых полному (кислородному) расщеплению подверглось только два моль. Определите: а) сколько моль молочной кислоты и углекислого газа при этом образовалось; б) сколько моль АТФ при этом синтезировано; в) сколько энергии и в какой форме аккумулировано в этих молекулах АТФ; г) сколько моль кислорода израсходовано на окисление образовавшейся при этом молочной кислоты?

 

2.4. В процессе диссимиляции произошло расщепление 17 моль глюкозы, из которых кислородному расщеплению подверглось 3 моль Определите: а) сколько моль молочной кислоты и углекислого газа при этом образовалось; б) сколько моль АТФ при этом синтезировано; в) сколько энергии и в какой форме аккумулировано в этих молекулах АТФ; г) сколько моль кислорода израсходовано на окисление образовавшейся при этом молочной кислоты?

2.5. В результате диссимиляции в клетках образовалось 5 моль молочной кислоты и 27 моль углекислого газа. Определите: а) сколько всего моль глюкозы израсходовано; б) сколько из них подверглось только полному расщеплению; в) сколько АТФ при этом синтезировано и сколько энергии аккумулировано; г) сколько моль кислорода израсходовано на окисление?

 

2.6. Мышцы ног при беге со средней скоростью за одну минуту расходуют около 24 кДж энергии. Определите: а) сколько граммов глюкозы израсходуют мышцы ног за 25 минут бега, если кислород доставляется кровью к мышцам в достаточном количестве для полного окисления глюкозы; б) накопится ли в мышцах молочная кислота?

 

2.7. При выполнении вольных упражнений мышцы обеих рук за 1 минуту расходуют 12 кДж энергии. Определите: а) сколько всего глюкозы израсходуют мышцы рук за 10 минут, если кислород доставляется кровью в достаточном количестве; б) накопится ли в мышцах молочная кислота?

 

 

Раздел 3

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА.

БИОСИНТЕЗ БЕЛКА

 

Все многообразие свойств и функций белков определяется их первичной структурой, т.е. последовательностью аминокислот. Единицей наследственной информации является ген. Ген – участок молекулы ДНК, кодирующий последовательность аминокислот в молекуле белка, молекулы т-РНК или р-РНК. Наследственная информация закодирована в последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Определенные сочетания нуклеотидов и последовательность их расположения в молекуле ДНК являются – генетическим кодом (Табл. 1).

Таблица генетического кода