Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.

Эмбриональное развитие

Эмбриология – это наука, изучающая закономерности развития зародыша.

Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом. Прогенез – это образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом, протекающий в гонадах в эмбриональном и постэмбриональных периодах жизни.

Зрелые половые клетки, в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы - либо X, либо Y, в женских половых клетках – только хромосома Х,

Происхождение половых клеток:

Местонахождение первичных половых клеток у зародыша человека является область внезародышевой желточной энтодермы. Такое местонахождение первичных половых клеток (гоноцитов) объясняется следующим:

1) их большой потребностью в питательных веществах, которые в большом количестве присутствуют здесь;

2) раним развитием кровеносных сосудов, обеспечивающих дыхание зародыша.

Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза.

Сперматогенез	Овогенез
Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни	Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде
Фаза роста следует сразу за размножением, короткая	Фаза роста очень длительная, делится на малый и большой рост.
Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов	Фаза созревания характеризуется неравномерным делением овоцитов, образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца
Есть фаза формирования	Отсутствует фаза формирования
«Экономность» сперматогенеза: из одной сперматогонии образуется 4 сперматозоида	«Расточительность» овогенеза; из одной овогонии образуются одна крупная яйцеклетка и три мелких редукционных тельца.
Продолжается в течение всей жизни мужчины	Прекращается после менопаузы

 

В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа:

· начальный 1 неделя;

· зародышевый 2‑8 недели;

· плодный период с 8 недели.

Эмбриональный период включает в себя следующие фазы:

· оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы);

· дробление (процесс заканчивается образованием морулы);

·гаструляция (процесс заканчивается образованием 3‑х зародышевых листков и осевого зачатка органов);

· гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов.

 

Оплодотворение

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящий к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота.

Роль сперматозоида в процессе оплодотворения.

1) Обеспечивает встречу с яйцеклеткой.

2) Вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, в том числе «У» - хромосому, необходимую для детерминации мужского пола.

3) Вносит в яйцеклетку митохондриальный геном.

4) Вносит в яйцеклетку центросому, необходимую для последующего деления.

5) Вносит в яйцеклетку сигнальный белок дробления.

ПЛАЦЕНТА

плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2) синдесмохориальные, или десмохориальные; 3) эндотелиохориальные;                                         4) гемохориальные. Плацента человека относится к гемохориальному типу. Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что ворсинки хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления – лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий и омывает ворсинки. Питательные вещества, всасываются ворсинками из крови лакун.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ ЧЕЛОВЕКА

Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8 неделе (плацентация). Окончательно плацента формируется на 12 неделе. В образовании плаценты принимают участие оболочки плода и слизистая оболочка матки. Слизистая оболочка матки после имплантации называется децидуальной (отпадающей).

Плацента состоит из 2-х частей: плодной и материнской. Плодная часть плаценты обращена к плоду и представлена ворсинчатым хорионом и приросшей к ней амниотической оболочкой. Материнская часть плаценты включает видоизмененную ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки – decidua basalis), от которой отходят септы (перегородки), отделяющие котиледоны друг от друга, лакуны заполненные материнской кровью. В эндометрии содержатся децидуальные клетки, участки фибриноидной массы. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию. В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осуществляется через каждые 4 минуты. Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун плаценты.

Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты, образованная стволовой ворсинкой хориона, её вторичными и третичными ветвлениями. Основу ворсинок составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой находятся многочисленные сосуды и макрофаги.

Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов: 1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт); 2) базальную мембрану цитотрофобласта; 3) соединительнотканную строму ворсин; 4) базальную мембрану капилляров ворсин; 5) эндотелий капилляров ворсин. Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия матки.

Трофическая функция заключается в поступлении в организм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и А.

Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.

Выделительная функция заключается в выделении продуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводятся из её организма.

Барьерная функция обеспечивает задержание поступления болезнетворных микроорганизмов и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацетарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества.

Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны.

Участие плаценты в регуляции сократимости миометрия матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности выделение гистаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).

Пупочный канатик) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика, проходящие в нем артерии и вена, не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение плода. В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибробластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику проходят 3 кровеносных сосуда: пупочная вена и 2 пупочные артерии. По пупочной вене к плоду течет артериальная кровь, по артериям от плода – венозная. Кроме того, в состав пупочного канатика входят остатки желточного мешка и аллантоиса. Стенка желточного мешка выстлана обычно кубическим эпителием, аллантоиса – уплощенным. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.

Механизмы, препятствующие развитию иммунной реакции (конфликта) между организмом матери и плода. Организм матери и организм плода являются генетически чужеродными, но иммунологического конфликта между ними не возникает. Это обеспечивается 4 факторами: 1) в трофобласте ворсин вырабатываются белки, которые угнетают иммунный ответ матери на антигены плода; 2) хорионический гонадотропин, находящийся в трофобласте ворсин, угнетает (ингибирует) лимфоциты материнской крови; 3) в фибриониде Лангганса (во 2-й половине беременности синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью); 4) белки крови матери, которые для плода являются антигенами, в трофобласте расщепляются до аминокислот, а из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются новые белки (органоспецифические), не являющиеся антигенами по отношению к плоду.

II фаза гаструляции начинается на 14‑15‑е сутки и продолжается до 17‑х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток – хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление – первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3‑й зародышевый листок – мезодерма.

С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков – пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция – процесс закладки нервной системы и осевых структур.

Стадии нейруляции:

· индукция нервной пластинки;

· приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;

· появление нервных валиков;

· формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;

· слияние нервных валиков и образование нервной трубки;

· смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35‑й день дифференцируется мезодерма – сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:

· дорсальную;

· промежуточную;

· латеральную – дорсальная и вентральная.

Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки – склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.

В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой – зачаток соединительнотканной части кожи).

В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек – нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ

Представление о критических периодах впервые дал австралийский ученый Норман Грег в 1944 году. В 1960 году русский ученый Светлов разработал теорию критических периодов. Критические периоды – это периоды повышенной чувствительности организма к действию неблагоприятных факторов, под влиянием которых возможно нарушение хода развития организма вплоть до его гибели.

Эмбриональное развитие

Эмбриология – это наука, изучающая закономерности развития зародыша.

Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом. Прогенез – это образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом, протекающий в гонадах в эмбриональном и постэмбриональных периодах жизни.

Зрелые половые клетки, в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы - либо X, либо Y, в женских половых клетках – только хромосома Х,

Происхождение половых клеток:

Местонахождение первичных половых клеток у зародыша человека является область внезародышевой желточной энтодермы. Такое местонахождение первичных половых клеток (гоноцитов) объясняется следующим:

1) их большой потребностью в питательных веществах, которые в большом количестве присутствуют здесь;

2) раним развитием кровеносных сосудов, обеспечивающих дыхание зародыша.

Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез – это развитие и формирование мужских половых клеток. Сперматогенез протекает в извитых канальцах семенников. Сперматогенез у человека начинается с момента полового созревания и продолжается в течении всего активного полового периода в больших количествах.

Стадии сперматогенеза:

· размножение;

· роста;

· созревание‑деление;

· формирование.

1.Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний путем митоза, внешне они напоминают малые лимфоциты. Различают два вида сперматогоний – А и В. Сперматогоний типа А в свою очередь подразделяют на темные и светлые, отличающиеся друг от друга по степени конденсации хроматина. Темные сперматогонии являются истинными стволовыми (резервными) клетками и в обычных условиях остаются покоящимися. Светлые А-клетки являются обновляющими стволовыми клетками. При их делении образуется примерно половина клеток типа А, остающиеся стволовыми, и половина В-клеток, которые являются полустволовыми, вступают в дифференцировку и переходят в стадия роста.

2.В фазу роста клетки растут, накапливают питательные вещества, и потом превращаются в сперматоциты 1‑го порядка.

3.Следующая фаза созревание‑деление, характеризуется двумя редукционными делениями. В результате 1‑го деления 1 сперматоцит 1‑го порядка дает начало 2‑м сперматоцитам 2‑го порядка, а 2‑ое деление‑созревание приводит к появлению 4 сперматид.

4.Фаза формирования происходит в присутствии тестостерона, происходит преобразование сперматид в сперматозоиды. Происходит уплотнение и уплощение ядра. Комплекс Гольджи мигрирует к верхушке головки сперматозоида и образует чехлик и акросому.  Дистальная центриоль дает начало аксонемме – осевой нити сперматозоида. Митохондрии укладываются в промежуточной части хвостика.

Сперматозоиды – это мелкие, подвижные клетки, размером 30–60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост. Головка сперматозоида имеет овоидную форму и включает в себя небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистионов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим «чехлик» сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части или шейке располагаются центриоли – проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (аксонема). Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных митохондриями. Они обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов. Главная часть по строению напоминает ресничку. Терминальная, или конечная часть содержит единичные сократительные филаменты.

Овогенез – это процесс образования и развития женских половых клеток, происходит в двух органах половой системы: яичниках и маточных трубах. Он включает в себя 3 фазы:

· размножения;

· роста;

· созревания.

Фаза размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение 1‑го года жизни девочки. К моменту рождения у девочки имеется около 2‑х млн клеток. К периоду полового созревания остается около 40 тыс. половых клеток и в последующем 1 раз в 28–32 дня происходит созревание и выход одной яйцеклетки в маточную трубу – овуляция. Овуляция прекращается при наступлении беременности или менопаузы. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.

Фаза роста в конце 1‑го года жизни девочки размножение овогоний останавливается и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1‑го порядка. Наступает 1 блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1‑го порядка вступают в фазу большого роста.

Фаза созревания, как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению числа хромосом вдвое, и набор из становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1‑го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2‑го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2‑го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1‑го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2‑го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1‑го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Яйцеклетки – это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130–160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них – желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро. Желток – это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. Снаружи яйцеклетка покрыта 3‑я оболочками, у человека имеются следующие: оволемма, блестящая оболочка, и оболочка образуемая фолликулярными клетками – «лучистый венец». Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток.

Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной (маложелтковой) и изолецитальной (с равномерным распределением желтка).