Лекция № 1. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

 

1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

 

Физиологические свойства нервных волокон:

 

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

 

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

 

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

 

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

 

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

 

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

 

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

 

2) глиальные клетки;

 

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

 

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

 

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70—120 м/с.

 

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

 

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

 

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

 

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

 

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

 

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

 

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

 

1. Закон анатомо-физиологической целостности.

 

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

 

1. Закон изолированного проведения возбуждения.

 

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

 

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

 

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

 

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

 

1. Закон двустороннего проведения возбуждения.

 

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

 

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

 

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиология мышц

 

1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц

 

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:

 

1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);

 

2) гладкие мышцы;

 

3) сердечную мышцу (или миокард).

 

Функции поперечно-полосатых мышц:

 

1) двигательная (динамическая и статическая);

 

2) обеспечения дыхания;

 

3) мимическая;

 

4) рецепторная;

 

5) депонирующая;

 

6) терморегуляторная.

 

Функции гладких мышц:

 

1) поддержание давления в полых органах;

 

2) регуляция давления в кровеносных сосудах;

 

3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

 

Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

 

Физиологические свойства скелетных мышц:

 

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

 

2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;

 

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

 

4) лабильность;

 

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

 

Различают два вида сокращения:

 

а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется);

 

б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;

 

6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

 

Физиологические особенности гладких мышц.

 

Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:

 

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;

 

2) самопроизвольную автоматическую активность;

 

3) сокращение в ответ на растяжение;

 

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

 

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

 

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм. Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

2. Механизмы мышечного сокращения

 

Электрохимический этап мышечного сокращения.

 

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

 

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

 

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.

 

Хемомеханический этап мышечного сокращения.

 

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

 

1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;

 

2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

 

В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:

 

1) Ca2+ реагирует с трипонином;

 

2) Ca2+ активирует АТФ-азу;

 

3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

 

Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

 

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca.

ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов

1. Физиологические свойства синапсов, их классификация

 

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

 

Cтруктура синапса:

 

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

 

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

 

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

 

Существует несколько классификаций синапсов.

 

1. По локализации:

 

1) центральные синапсы;

 

2) периферические синапсы.

 

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

 

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;

 

2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;

 

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

 

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

 

Различают несколько видов периферических синапсов:

 

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

 

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

 

2. Функциональная классификация синапсов:

 

1) возбуждающие синапсы;

 

2) тормозящие синапсы.

 

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

 

1) химические;

 

2) электрические.

 

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

 

Различают несколько видов химических синапсов:

 

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

 

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

 

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

 

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

 

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

 

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

 

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

 

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;

 

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

 

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;

 

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса

 

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

 

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.

 

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.

 

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

 

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

 

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

 

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика

 

Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.

 

Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:

 

1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона;

 

2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором;

 

3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов:

 

1) химическая, основанная на структуре медиатора;

 

2) функциональная, основанная на функции медиатора.

 

Химическая классификация.

 

1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ).

 

2. Биогенные амины:

 

1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А));

 

2) серотонин;

 

3) гистамин.

 

3. Аминокислоты:

 

1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК);

 

2) глютаминовая кислота;

 

3) глицин;

 

4) аргинин.

 

4. Пептиды:

 

1) опиоидные пептиды:

 

а) метэнкефалин;

 

б) энкефалины;

 

в) лейэнкефалины;

 

2) вещество «P»;

 

3) вазоактивный интестинальный пептид;

 

4) соматостатин.

 

5. Пуриновые соединения: АТФ.

 

6. Вещества с минимальной молекулярной массой:

 

1) NO;

 

2) CO.

 

Функциональная классификация.

 

1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:

 

1) АХ;

 

2) глютаминовая кислота;

 

3) аспарагиновая кислота.

 

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:

 

1) ГАМК;

 

2) глицин;

 

3) вещество «P»;

 

4) дофамин;

 

5) серотонин;

 

6) АТФ.

 

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.

 

АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах нервной системы концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).

 

АХ образуется из аминокислоты холин и ацетил-коэнзима А.

 

Медиаторами в адренэргических синапсах являются норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником является аминокислота: фенилаланин (ФА).